斜纹夜蛾生物防治研究进展

罗 凯， 李泽生， 高 燕， 李桂琳， 殷山山， 周侯光， 罗仁山， 姚志军

(云南省德宏热带农业科学研究所,云南瑞丽 678600)



斜纹夜蛾生物防治研究进展

罗 凯， 李泽生， 高 燕， 李桂琳， 殷山山， 周侯光， 罗仁山， 姚志军

(云南省德宏热带农业科学研究所,云南瑞丽 678600)

综述了国内外斜纹夜蛾的生物防治研究进展，概括了斜纹夜蛾的主要自然天敌种类，论述了植物源提取物、性信息素、转基因技术、诱集植物、抗虫品种防治斜纹夜蛾及其应用，并讨论了生物防治存在的问题和今后持续控制斜纹夜蛾的发展趋势。

斜纹夜蛾；生物防治；天敌

斜纹夜蛾(SpodopteralituraFabricius)属鳞翅目夜蛾科，是一种食性杂、分布较广、对农林业危害严重的间歇性发生的世界性害虫。据统计，斜纹夜蛾的寄主植物有109科389种(包括变种)[1]，可取食99科283种植物[2]。近年来，随着铁皮石斛人工种植面积的不断扩大，斜纹夜蛾也被发现为害铁皮石斛，虫口密度大时可造成石斛大面积减产，甚至绝收。由于斜纹夜蛾的食性杂、世代重叠、抗性强，因此防治难度高。化学农药的施用导致了农药残留，铁皮石斛质量安全问题日益突出，以及斜纹夜蛾抗药性日益增强的情况下，生物防治愈显重要[3]。笔者从斜纹夜蛾自然天敌、植物源提取物、性信息素、转基因技术和抗虫品种等方面综述了斜纹夜蛾生物防治研究进展，以期为无公害石斛和蔬菜等生产上生物防治斜纹夜蛾提供参考。

1 斜纹夜蛾自然天敌种类及其利用

1.1 斜纹夜蛾捕食性天敌斜纹夜蛾的天敌种类繁多，包括昆虫、蜘蛛、线虫、微孢子虫、真菌、细菌和病毒等7纲、11目、52科169种[4]。张根顺等[5]记录福建烟田斜纹夜蛾天敌有38科82种，张原等报道[6]武汉地区蔬菜害虫斜纹夜蛾捕食性蜘蛛有17种。斜纹夜蛾捕食性天敌主要有草间小黑蛛(Hylyphantesgraminicola)、拟环纹豹蛛(Pardosapseudoannulata)、小花蝽(Oriussimiles)、叉角厉蝽(Cantheconidaefurcellata)、红彩真猎蝽(Harpactorfuscipes)等。草间小黑蛛、拟水狼蛛和叉角厉蝽对斜纹夜蛾低龄幼虫具有较强的捕食能力，其理论最大捕食量分别为6.12、26.00和10.11头[7]；拟环纹豹蛛对斜纹夜蛾2龄幼虫具有很强的捕食作用，捕食功能反应符合Holling Ⅱ型[8]；小花蝽能捕食斜纹夜蛾的卵和幼虫，具有分布广、适应性强、数量多、捕食性强等特点[9]；烟盲蝽对斜纹夜蛾初龄幼虫的捕食强度与猎物密度呈正相关，猎物密度越高，捕食越多[10]。

1.2 斜纹夜蛾寄生性天敌我国斜纹夜蛾寄生蜂有40种，其中原寄生蜂29种，重寄生蜂11种，国外已有报道但在我国还未采集到的寄生蜂有61种[11]。斜纹夜蛾寄生蜂主要有侧沟茧蜂(Microplitisprodeniae)、斑痣悬茧蜂(Meteoruspulchricornis)、斜纹夜蛾盾脸姬蜂(Metopiusrufus)等。陈乾锦等研究认为侧沟茧蜂寄生斜纹夜蛾1～2龄幼虫，在大田平均寄生率为22.31%，最高可达54.80%，对斜纹夜蛾种群有良好的控制作用[12]；双斑侧沟茧蜂(Microplitisbicoloratus)已被成功地饲养并在实验室用于斜纹夜蛾生物防治评价，在生物控制斜纹夜蛾方面具有很大的潜力[13]。

1.3 斜纹夜蛾病原微生物病毒、细菌、真菌和微孢子虫等病原微生物是斜纹夜蛾种群数量的重要调节因子，如果没有这些病原微生物的调节作用，下代种群数量将是当代的2.70倍[14]。许多研究结果都表明病原微生物对斜纹夜蛾有一定的防治效果和良好应用前景。斜纹夜蛾幼虫大多在喷施核型多角体病毒后第4天开始发病，第5～7天为发病高峰期，斜纹夜蛾种群发病和病死时间分布可用时间-剂量-死亡率模型较好地拟合[15]；斜纹夜蛾核型多角体病毒可湿性粉剂防治蔬菜上的斜纹夜蛾与化学农药乐斯本相比，用药后14 d防治效果提高了29.46%，且乐斯本的残留量是病毒杀虫剂施用区的43.68倍[16]；核型多角体病毒对斜纹夜蛾具有弱化作用，主要表现在幼虫发育历期延长、幼虫化蛹率下降、成虫产卵期和寿命缩短等，而对蛹期和产卵前期的弱化作用不显著，且随着宿主子代数的增加，这种弱化作用越来越不明显[17]；在26 ℃温度下，爪哇拟青霉接菌斜纹夜蛾幼虫后第10天的LC50为1.722×106个孢子/ml，当剂量为1×107个孢子/ml时，致死中时间为3.6 d[18]；莱氏野村菌对斜纹夜蛾2龄幼虫的致病性强于3龄幼虫，在3.5×108个孢子/ml浓度下，斜纹夜蛾2龄幼虫死亡率最高达88.58%，3龄幼虫死亡率最高达83.84%[19]；浓度为2×1011个分生孢子/L的莱氏野村菌能够有效控制2～3龄的斜纹夜蛾幼虫，喷药19 d后幼虫死亡率达到88%～97%[20]；当球孢白僵菌孢子浓度为4.5×104～4.5×108个/ml时，4龄和5龄的斜纹夜蛾幼虫的最高校正死亡率分别为85.87%和82.94%[21]。Park等研究表明[22]在体外培养的斯氏线虫(Steinernemacarpocapsae)73 h后可造成5～6龄的斜纹夜蛾幼虫100%的死亡率，因此斯氏线虫可以通过体外培养来防治斜纹夜蛾。然而，多种微生物混用或菌药混用比单一微生物往往表现出更好的防治效果。八字地老虎颗粒体病毒、银锭夜蛾质型多角体病毒可明显提高斜纹夜蛾核多角体病毒对斜纹夜蛾的杀虫速度[23]；纯菌剂的相对防效为77.64%，低剂量和常规用量氟啶脲的相对防效分别为49.02%和89.70%，而菌药混用的相对防效为91.13%，菌药混用的相对防效高于纯菌剂、低剂量和常规用量的氟啶脲[24]。

2 植物源提取物生物活性及其推广应用

植物源提取物具有高效、低毒、低残留、高选择性及对高等动物和天敌安全等优点，许多植物提取物具有拒食、胃毒、触杀、忌避、抑制等生物活性，用于防治斜纹夜蛾，可为绿色石斛、蔬菜等生产作出巨大贡献。目前对斜纹夜蛾有活性成分的植物主要有假蒟、广藿香、九里香、鸦胆子、白前、斑点野生稻、稻搓菜、苦楝、芫花、雷公藤等，主要成分为苦参碱、烟碱、印楝素、鱼藤酮、苦皮藤素、闹羊花素等。

2.1 拒食作用刘红芳等[25]研究发现50种热带植物中有7种的乙醇提取物对斜纹夜蛾具有较高的拒食活性，其中假蒟叶乙醇提取物拒食活性达90%以上；曹天宇等[26]研究表明，浓度为4.0 mg/ml的广藿香酮对2龄、3龄、4龄、5龄斜纹夜蛾幼虫的选择性拒食率分别为78.56%、80.25%、66.80%、40.35%，非选择性拒食活性分别为78.21%、83.02%、77.36%、40.24%，浓度为4.0 mg/ml的广藿香酮对3龄斜纹夜蛾幼虫的拒食效果较好；稻搓菜甲醇提取物对斜纹夜蛾3龄和5龄幼虫均具有较好的非选择性拒食活性，且在相同浓度下对3龄幼虫的非选择性拒食活性要强于后者[27]；总岩茨烯只有在高浓度(1.6 mg/ml)时对斜纹夜蛾1龄幼虫有拒食作用，对斜纹夜蛾2龄幼虫均无拒食作用[28]。

2.2 胃毒作用罗俊欢等[29]采用浸叶法和浸虫法室内测定了5种植物源农药对斜纹夜蛾幼虫的毒力，对斜纹夜蛾幼虫的杀虫毒力由高到低的顺序为苦参碱、烟碱·苦参碱、印楝素、鱼藤酮、苦皮藤素；斜纹夜蛾在饥饿状态下因黄顶菊胃毒作用致死，不会因为饲料中混拌黄顶菊而拒食饿死[30]。

2.3 触杀作用刘红芳等[31]研究表明不同假蒟部位石油醚、氯仿、乙酸乙酯、乙醇和甲醇不同溶剂提取物对斜纹夜蛾幼虫的触杀活性不同，假蒟的主要活性部位为根，其次为茎，叶的活性最低。

2.4 抑制作用印楝素对斜纹夜蛾3龄幼虫的生长发育有显著的抑制作用，表现为处理浓度越高，体重增长倍数越低，死亡率越高[32]；苦瓜叶正丁醇萃取物对斜纹夜蛾卵巢细胞的形态、增殖和生长密度有明显的抑制作用[33]；斜纹夜蛾幼虫取食了含苦瓜叶乙酸乙酯萃取物的饲料后，其中肠的淀粉酶和蛋白酶活性均比对照明显降低[34]；闹羊花素-Ⅲ能显著降低斜纹夜蛾幼虫的取食量、幼虫总糖量和血淋巴总糖含量[35]；苦瓜蛋白酶抑制剂对斜纹夜蛾繁殖力和生殖力具有直接影响，可将苦瓜蛋白酶抑制剂引入其他易感作物以诱导作物抗虫性[36]；用1 mg/kg的印楝素人工饲料喂养斜纹夜蛾4龄幼虫直到化蛹，测定可溶性蛋白含量，结果表明印楝素显著影响斜纹夜蛾蛋白水平[37]。

3 斜纹夜蛾性信息素及其应用

应用性信息素防治斜纹夜蛾具有高效无毒、灵敏度高、选择性强、不杀伤天敌及其他有益生物等优点，是一种新型实用的生物防治方法。斜纹夜蛾性信息素大面积诱捕能有效控制甘蓝斜纹夜蛾的危害，可为石斛、蔬菜等可持续生产提供服务[38]；吴华新等[39]研究表明，在斜纹夜蛾3～4代期间诱杀区比对照区的平均落卵量下降了60%左右，田间幼虫发生量减少了50%～60%；利用斜纹夜蛾性信息素可有效控制烟草斜纹夜蛾，减少农药使用量80%以上，具有经济、安全、高效的特点，可将其纳入烟草斜纹夜蛾的防治技术体系之中[40]；姚士桐等[41]研究认为利用性信息素不仅可以控制斜纹夜蛾种群数量，还可以监测害虫种群消长动态；在蔬菜地运用性信息素诱捕斜纹夜蛾成虫的最佳挂置方式是：每公顷挂75个诱捕器，每个诱捕器放置1支诱芯，诱捕器以离地100 cm的高度对夜蛾科害虫的诱捕效果最好[42]。

4 转基因技术在斜纹夜蛾生物防治中的应用

随着生物技术的发展和成熟，将外源基因导入目标植物体内培育出转基因抗虫作物品种，提高植物对虫害的抗性，达到控制害虫的研究报道较多。佘建明等应用农杆菌介导法将含有豇豆胰蛋白酶抑制剂基因和新霉素磷酸转移酶基因的重组质粒导入结球甘蓝栽培品种，转基因植株自交后代显性单基因的分离规律对斜纹夜蛾表现出一定程度的抗虫性[43]；通过卡那霉素筛选、目的基因分子检测和生物学抗虫性鉴定从转豇豆胰蛋白酶抑制剂基因不结球白菜遗传工程植株自交后代中选育出抗虫性可遗传的纯合材料，然后对转基因植株进行抗虫性鉴定，转CpTI基因纯合材料对斜纹夜蛾幼虫具有抗性，但不同株系间和同一株系内植株间的抗虫性程度差异较大[44]。狄佳春等[45]目测估计棉花叶面积损失百分率，调查了斜纹夜蛾对30个转基因抗虫棉与非抗虫棉的危害程度，转基因抗虫棉对棉铃虫的抗性越强，斜纹夜蛾对棉花的危害越小，棉株Bt抗虫毒蛋白含量越高，斜纹夜蛾的危害程度也越小；通过根癌农杆菌将红薯胰蛋白酶抑制剂基因导入烟草，其胰蛋白酶抑制剂的表达可以抑制斜纹夜蛾的生长，作为农作物保护的有效方法[46]；将大豆的胰蛋白酶抑制剂基因整合到烟草基因组中，与未喂食转基因烟草叶片相比，喂食转基因烟草叶片的斜纹夜蛾幼虫表现出更高的死亡率，并且未死亡的斜纹夜蛾幼虫的体重随着时间的推移增加缓慢[47]；Sharma等[48]将抗斜纹夜蛾基因转入花生植株内，得到对斜纹夜蛾高抗的转基因花生品种。然而，黄东林等[49]分别用2种转双价基因棉和对照品种棉花饲喂斜纹夜蛾，考察其对幼虫、蛹、成虫的影响，编制并分析实验种群生命表，结果表明2种转双价基因棉斜纹夜蛾抗性不明显；余月书等[50]研究也表明取食转Bt基因抗虫棉与常规棉相比，斜纹夜蛾各虫态发育历期和存活率等2个品种间无明显差异，转Bt基因棉对斜纹夜蛾并无抗性。

5 应用诱集和驱避植物防治斜纹夜蛾

诱集植物是为了吸引斜纹夜蛾到其上产卵、取食而人为种植的植物，对某一寄主植物或某一植物的特定生长阶段表现出极高的趋向作用，应用这一原理利用斜纹夜蛾对某些植物的种类、品种的趋性而避免为害目标作物达到防治斜纹夜蛾的目的。吴才君等[51]研究表明，芋头是斜纹夜蛾最早、最喜欢产卵和取食的作物，并认为芋头与其他蔬菜的比例为1∶9时，既能有效控制斜纹夜蛾虫源又不影响主作蔬菜；芋头作为诱集植物能够有效防治烟草上的斜纹夜蛾，但在幼苗期时没有诱集作用，所以作为诱集植物的芋头需要在种植烟草前20～30 d种植[52]；Ghumare等[53]研究了斜纹夜蛾对寄主植物的偏好，依次排序为蓖麻、番茄、棉花、白菜、薄荷；与单作青菜田相比，青菜田间作大豆或芋艿后斜纹夜蛾种群数量分别减少37.83%、 45.89%，间作大豆或芋艿青菜田捕食性天敌的个体数量、丰富度、多样性指数增加[54]。然而，有的植物对斜纹夜蛾有一定的驱避作用，人们可以利用植物的驱避作用来防治斜纹夜蛾，将有趋避作用的植物种植到目标作物的周围来阻止斜纹夜蛾入侵为害，在田块周围种植彩叶草可驱赶斜纹夜蛾[55]。

6 选育抗虫品种防治斜纹夜蛾

通过选育抗虫品种，种植抗虫品种阻止斜纹夜蛾取食或抑制其生长来防治斜纹夜蛾的报道也很多。吴巧娟等[56]研究发现大豆对斜纹夜蛾的抗性在品种间存在显著差异，该种差异主要反映在抗感大豆品种对斜纹夜蛾生长发育的影响，抗性品种叶片喂养的斜纹夜蛾幼虫体重轻，幼虫厌食，食叶量少，生长发育慢，而感虫品种叶片喂养的斜纹夜蛾幼虫体重大，食量大，幼虫发育较快；吴业春[57]通过对斜纹夜蛾抗性鉴定分级结果的综合分析并参考9年综合抗性分级结果，确立了10个较稳定并具一定代表性的抗感大豆品种；朱俊洪等[58]对香大蕉品种对斜纹夜蛾生长、发育和繁殖的影响的研究中发现，虽然斜纹夜蛾在各品种上均能完成生活史，但泰蕉和红香蕉对斜纹夜蛾的种群数量具有一定的抑制作用；感染内生真菌和非感染内生菌的菜花对斜纹夜蛾表现出不同的抗性，取食感染内生真菌菜花的斜纹夜蛾的幼虫和蛹的死亡率增加，成虫羽化、寿命、繁殖能力等受到抑制[59]。斜纹夜蛾对不同野生花生种质资源的叶片为害率存在明显差异，高抗虫品种的叶片被害率小，植株生物量损失率低[60]；Mallikarjuna等[61]研究发现向日葵的不同杂交品种对斜纹夜蛾的抗性也有差异。

7 展望

综上所述，各种生物防治方法对斜纹夜蛾种群均具有一定的控制作用，但是各种方法也存在着不足，因此化学防治目前仍然是防治斜纹夜蛾的主要方法。自然天敌饲养、繁殖与储存技术难度高，不易掌握，同时田间见效慢，还受生态环境和气候因子的影响。病原微生物寄主专一、致死速度慢、易受紫外光破坏以及必须活体增殖。植物源提取物杀虫速度缓慢，活性成分复杂，防效有的往往是多种物质的综合结果，活性成分的分离、纯化、鉴定、提取还需进一步研究。性诱捕器会受到成虫本身的一些习性、外界环境、气候因子以及诱捕器放置方式的影响而导致诱杀效果不理想。转基因抗虫品种虽然对斜纹夜蛾表现出良好的抗性，但对人体是否会造成不良影响和基因漂移等问题仍是存在争议，很多国家也对转基因食品进口进行了严格的限制。诱集和趋避植物的种植往往受到空间和时间的限制。斜纹夜蛾寄主植物较多，抗虫品种能否长期抗斜纹夜蛾依然存在争议。

要做好斜纹夜蛾的生物防治工作，笔者总结了以下几点建议：

(1)加强预测预报，根据斜纹夜蛾发生情况选择适宜的生物防治方法。

(2)单一地采用生物农药防治斜纹夜蛾很难达到理想的控制效果，多种生物农药混用、单种生物农药与低剂量化学农药混用以及添加增效剂可以提高防治效果。与印楝素或核型多角体病毒单一使用相比，印楝素和核型多角体病毒并用使斜纹夜蛾幼虫死亡更快以及营养指标双倍下降[62]；斜纹夜蛾核型多角体病毒与虫酰肼、阿维菌素或多杀菌素复合使用可提高田间控害效果[63]；OB增效剂对核多角体病毒的增效作用研究结果表明，随着OB增效剂浓度的提高，对核多角体病毒的增效作用也提高[64]。然而，苦参碱是一种正温度效应的植物源杀虫剂，而印楝素是负温度效应的植物源杀虫剂，温度对苦参碱杀虫活性的影响比印楝素大得多，当苦参碱和印楝素混用时，要注意温度对其毒力的影响[65]。因此，生物农药混合使用技术和方法是当前急需探讨和解决的一个问题。

(3)植物气味化合物与斜纹夜蛾性信息素具有协同作用，可以作为性信息素增效剂提高诱虫效果。沈幼莲等[66]发现一定剂量的苯乙醛具有显著提高斜纹夜蛾性信息素的引诱作用，而高剂量的苯乙醛则强烈抑制性信息素的引诱活性，苯乙醛作为理想的性信息素诱芯增效剂，可应用于建立更理想的斜纹夜蛾性信息素诱杀技术。然而，甜菜夜蛾与斜纹夜蛾性诱芯联合使用对各自诱捕效果均有明显的干扰作用[67]，因此防治斜纹夜蛾时要考虑相互干扰的问题，不能同时使用多种性信息素防治多种害虫。

(4)通过间作或邻作一些诱集植物合理布局作物时空分布，再结合释放天敌等其他生物防治方法，将有可能实现对斜纹夜蛾种群的持续控制，布局时应考虑诱集植物的物候期与斜纹夜蛾产卵期或为害期相吻合。

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Advances in Biological Control Research ofSpodopteralituraFabricius

LUO Kai,LI Ze-sheng,GAO Yan et al

(Dehong Institute of Tropical Agriculture Research,Ruili,Yunnan 678600)

Advances in biological control research ofSpodopteraliturawere summarized.The natural enemies which had the main control functions were exhibited,the use of extracts from plant resources,sex pheromone,transgenic technology,trapping plant,resistant variety were discussed also in this paper.Finally,the development tendency and problems in biological control ofSpodopteraliturawere discussed.

Spodopteralitura; Biological control; Natural enemy

农业部物种资源保护财政专项(13RZZY-27)。

罗凯(1988- )，男，云南玉溪人，研究实习员，硕士，从事昆虫生态与害虫综合治理研究。

2015-03-10

S 433.4

A

0517-6611(2015)10-126-04