抗稻瘿蚊水稻的形态结构及生理生化特性研究进展

袁红娟，卢家仕，徐晶，王亚伦，陈理军，周芸伊，何龙飞(广西大学农学院，广西南宁530000)

水稻(Oryza sativa L.)是最主要的粮食作物，在世界粮食的生产、消费中占有非常重要的地位［1］，全球约有50%的人口把稻米作为主食，我国44%的粮食总产量是水稻［2］。我国每年由于水稻病虫害为害，造成400万～500万t的经济损失［3］。水稻的主要虫害有稻飞虱(褐飞虱、白背飞虱)、螟虫(二化螟、三化螟)、稻纵卷叶螟、稻瘿蚊等［4－5］。我国稻瘿蚊的发生面积达到98万hm2，稻谷损失超过10亿kg［6］。近几十年来，水稻抗虫性研究主要集中在种质筛选、抗性遗传、抗性分子机制、抗虫育种等方面［7－10］，其中水稻抗虫的遗传和分子机制备受关注。形态结构和生理生化特性是抗虫的重要基础，因此，对水稻的抗稻瘿蚊虫机理的研究不但要考虑遗传分子机制，还应结合分析其形态结构、受害前后生理生化变化等。为此，笔者综述了抗稻瘿蚊水稻的形态结构、生理生化特性的研究进展，以期为稻瘿蚊的防治提供参考。

1 抗稻瘿蚊水稻的形态结构特性

1.1 主要农艺性状 黄凤宽等对水稻品种抗稻瘿蚊与主要农艺性状的关系进行了研究，结果表明水稻品种抗稻瘿蚊与其分蘖力、始穗期、抽穗期、齐穗期、生育期、株高、有效穗、穗粒数、结实率、千粒重的相关均不显著［11］。作物栽培学与耕作学广西高校重点实验室发现剑叶宽抗虫种质比感虫种质大，与稻瘿蚊的抗性显著相关，而剑叶叶面积、穗长、穗粒实数、每株干重、理论产量等与稻瘿蚊的抗性关系不大。由此可见，水稻农艺性状与稻瘿蚊抗性关系还需深入分析，不同性状表现有所不同。

1.2 叶片的形态结构 水稻抗虫机制研究表明，叶片形态结构与抗虫性密切相关。余娇娇研究认为水稻叶片表面的大量刺毛与水稻的抗性可能有关，尤其是那些密度大、长度高的叶刺对灰飞虱的取食可能有一定影响［12］。水稻抗稻纵卷叶螟的抗性鉴定、抗性机制等研究表明，野生稻抗稻纵卷叶螟的机制是叶片狭长、质地为革质、主脉较粗、刚直平坦，幼虫无法将叶片纵卷［13］。叶海芳研究了水稻叶鞘的表皮结构与白背飞虱抗性的关系，结果表明矽细胞群和矽细胞链2个表皮结构与白背飞虱的抗性关系最密切，达到了显著相关，其次是蜡被层，抗白背飞虱的种质叶鞘相对刚毛多、更坚硬、有利于抗虫［14］。

在抗稻瘿蚊方面，赵士熙等对再生稻控制稻瘿蚊的机理研究中发现再生稻在再生芽膨大前，倒5芽以上的腋芽和整个节位均被长叶鞘(根据叶鞘长度测量，倒5节至倒2节的叶鞘长为20～28 cm，倒1节的叶鞘长为26～32 cm)包裹，叶舌紧贴住茎秆，同时膨大前腋芽还被一层芽鞘所包裹，即叶鞘和芽鞘对腋芽起到了双重保护作用。稻瘿蚊幼虫要寻找叶鞘缝隙侵入芽鞘进而侵入到腋芽已经很难，而要在再生芽萌发至幼穗分化3期的短短的几天内侵入到生长点更难。然而处于分蘖期的双晚叶鞘是松开的，这种形态差异显然影响了稻瘿蚊幼虫的侵入机率，而这种差异造成的标葱率不同和稻谷产量的高低表现较明显［15］。

杨秉耀等研究不同水稻种质叶片硅细胞的差异，结果表明硅细胞的大小、能谱含量与抗性存在密切关系［16］。周少凡等研究水稻施硅肥后稻纵卷叶螟和褐稻虱的种群密度比对照减少60%，表皮细胞外壁与角质层、硅化层的厚度增加，可能施硅肥是增加抗虫的原因［17］。在抗稻瘿蚊上，卢家仕等首次对几个抗感稻瘿蚊水稻种质叶片进行扫描电镜观察，研究了水稻叶片与抗蚊的关系。结果表明，抗稻瘿蚊和敏感稻瘿蚊水稻种质叶片上下表皮形态、细胞类型和排列类似，硅相对含量与稻瘿蚊抗性显著正相关，相关系数达0.906 2;气孔宽、气孔宽/长比、气孔密度与稻瘿蚊抗性负相关;硅细胞大小、面积、密度与稻瘿蚊抗性关系不大;气孔长、气孔边缘上的乳突数与稻瘿蚊抗性关系不大;长细胞大小和面积、栓细胞面积及刺毛密度与稻瘿蚊抗性相关不大。上述结果均说明水稻叶片细胞形态特征与稻瘿蚊抗性密切相关［18］。

2 抗稻瘿蚊水稻的生理生化特性

水稻的抗感虫机理不但要从植物材料的形态、物理结构上分析，还要分析其受害后生理生化的变化，寻找其抗性生理机理。李冠雄等发现受稻飞虱为害后，感虫种质呼吸作用下降小于抗虫种质，而光合作用的强度下降比抗虫种质大，抗虫种质有更强的光补偿力［19］。张金锋等研究发现抗稻飞虱水稻植株体内的超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化氢酶(CAT)活性增加，过氧化物酶(POD)活性下降，感虫材料植株体内SOD和POD活性增加，但CAT活性下降［20］。褐飞虱为害也导致植株体内的丙二醛含量迅速上升，引起水稻植株膜脂过氧化，PAL的活性均增加，抗虫种质的CAT活性降低，过氧化氢含量提高，增加植株的抗性，感虫种质则相反［21］。对水稻叶片生理与稻瘿蚊抗性关系研究的报道较少。Liu等报道了麦瘿诱导小麦和水稻过氧化氢、超氧阴离子含量、III型过氧化酶活性增加，在水稻中更明显，认为III型过氧化酶在水稻对麦瘿的非寄主反应中起重要作用［22］。稻瘿蚊取食前后，水稻苗期叶片生理生化特性的变化及其与抗蚊性的关系鲜有报道。

2.1 酚类物质与抗蚊的关系 次生物质是植物抗虫性的主要化学基础。酚类是植物对昆虫具有防御作用的一类重要次生化合物质，广泛存在于维管植物中。通常认为，植株体内的酚类物质抗虫种质要比感虫种质高，酚类物质的含量越高，植物的抗性越强［23－24］。农春莲等研究了11个抗感不同的水稻种质对中国Ⅳ型稻瘿蚊的抗生性，发现稻瘿蚊在不同水稻种质上没有产卵选择性和入侵选择性为害的偏嗜性，方差分析差异不显著;高抗品种570011的总酚含量最高，感虫品种W1263的总酚含量最低，抗虫品种570011、ARC5984、ARC5833、RP1976-18-6-4-2、RNR3070 和 Duokang1 的总酚含量极显著高于感虫品种TN1和W1263。水稻品种对稻瘿蚊中国Ⅳ型的抗性与稻叶总酚含量呈显著正相关。关于总酚中何种成分对水稻品种抗稻瘿蚊影响较大有待于进一步研究［25］。

2.2 游离氨基酸与抗蚊的关系 氨基酸是合成蛋白质的重要物质之一，是昆虫生长发育的基础物质，稻瘿蚊幼虫是取食水稻植株的生长点，游离氨基酸就是稻瘿蚊幼虫重要的营养物质。农春莲等采用主成分分析法研究稻瘿蚊的抗性与水稻游离氨基酸含量关系，结果表明，所测试品种稻茎内共有16种氨基酸，各品种游离氨基酸的含量不同;除品种570011外，其他参试品种的苏氨酸、天冬氨酸、谷氨酸、丝氨酸、丙氨酸含量较高，甘氨酸和蛋氨酸含量较低;甘氨酸、缬氨酸、异亮氨酸、亮氨酸、谷氨酸、脯氨酸、苏氨酸、蛋氨酸8种氨基酸与水稻品种抗稻瘿蚊的关系比较密切，是影响水稻品种抗蚊性的主要氨基酸种类，其中4种氨基酸(亮氨酸、缬氨酸、甘氨酸、异亮氨酸)相关性最大［26］。

2.3 其他生理指标与抗蚊的关系 作物栽培学与耕作学广西高校重点实验室以致害力最强的稻瘿蚊中国Ⅳ型为虫源，研究了稻瘿蚊取食前后水稻幼苗叶片叶绿素含量、电导率、丙二醛(MDA)、超氧阴离子自由基(O－2)、可溶性糖、可溶性蛋白质、还原性谷胱甘肽(GSH)含量、SOD、POD、CAT、抗坏血酸过氧化物酶(ASA-POD)、苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性大小与抗稻瘿蚊的关系。结果表明，叶绿素、GSH含量，SOD、PAL活性与水稻抗性呈极显著正相关;相对电导率、MAD含量与水稻抗蚊性呈极显著负相关，O－2含量可能与水稻抗性有关;可溶性糖含量、POD、CAT、ASA-POD活性与水稻抗性关系不大，可溶性蛋白与水稻抗性有一定的关系。

3 问题与展望

近年来，有关稻瘿蚊方面的研究相对较少。存在的主要问题如下:①抗稻瘿蚊基因定位和克隆方面的进展缓慢;②分子机制和生理生化研究没有很好地结合;③与抗稻瘿蚊机制有关的水稻形态结构以及这些形态特征的作用机制研究缺乏;④水稻受害前后其他生理生化变化以及和抗稻瘿蚊的关系研究不足;⑤对分子机制和生理生化机制是如何调控影响抗稻瘿蚊机制的研究缺乏。

对于水稻品种特性与螟害发生的关系，通过多年的研究已得到很多共识。就水稻品种的株型特征而言，如叶片上毛的存在及其密度、茎秆表面的粗糙程度、株型的紧凑与否、剑叶的长短等;组织学特征，如茎秆厚度、髓腔直径、维管束间距、硅素含量，维管束间距大小与品种的螟虫侵入率表现出明显的负相关［27］。而抗稻瘿蚊是否与上述形态特性和组织学特征有关仍有待研究，今后需要加强茎秆、叶片尤其是叶鞘的结构研究，探讨其与抗稻瘿蚊的关系。

另外，植物激素与植物抗虫性的关系也一直是研究的热点。王晓莉研究发现水杨酸全面抑制生长素相关基因的表达，且水杨酸对生长素信号通路的抑制是水杨酸介导的抗病防卫反应机制的一部分，说明生长素在植物防卫过程中也起着重要作用。至于生长素共同调控植物生长与防卫的机制还有待进一步解析［28］。李冉选取了2个水稻中植食性昆虫诱导的转录因子，对它们在植物抗虫途径中的作用机理进行了分析，OsWRKY70正调控茉莉酸(JA)和胰蛋白酶抑制剂(TrypPIs)合成及水稻对SSB的抗性，而负调控赤霉素(GA)、水杨酸(SA)、过氧化氢合成及水稻对BPH的抗性。首次发现GA信号途径参与了植物应答植食性昆虫的抗性［29］。细胞分裂素能促进基因提高植物的抗虫性［30］。杨广等指出植物诱导抗虫基因除了受昆虫和损伤诱导外，还受植物激素茉莉酮酸酯、水杨酸、阿司匹林、脱落酸和乙烯以及其他信号物质的调控，这些信号物质的调控途径组成了复杂的植物防御的信号传输网络［31］。

Williams研究发现，在小麦与小麦廮蚊的亲和性互作中，多胺合成途径的2个关键酶S-腺苷甲硫氨酸脱羧酶和氨丙基转移酶的活性增加，小麦体内SAMDC活性、多胺水平与小麦廮蚊的易感性呈正相关关系，为研究小麦对小麦廮蚊的互作机理提供了依据［32］。王欣通过对8份白菜材料多胺(PAs)含量的分析，发现PAs中的腐胺(Put)与白菜的抗虫性呈正相关［33］。

苗进等综述了水杨酸和水杨酸甲酯在植物抗虫中的作用及机制研究进展，指出SA可与过氧化氢酶结合，抑制该酶的活性，阻断过氧化氢被分解而提高氧化逆境，增进植物抗病、抗虫及抗非生物逆境力［34］。龙亚芹等研究了水杨酸诱导植物抗虫的直接作用和间接作用［35］。陈旭等综述了茉莉酸及其衍生物茉莉酸甲酯(MeJA)在植物体内的抗虫机制，并对外源茉莉酸与化学杀虫剂合理配套使用在生产中的可行性进行了分析［36］。吴莹莹等研究表明水稻经茉莉酸甲酯诱导后能对褐飞虱产生抗性，可诱导水稻植株产生系统防御反应［37］。Rawat等研究发现水杨酸相关防御途径可能参与了抗稻瘿蚊［38］。

因此，有关植物内源激素种类、含量、分布及其对稻瘿蚊抗性机制的调节需要深入研究。

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