半红树植物杨叶肖槿和海芒果的光合特性研究

易慧琳，许方宏，林广旋，汪越，袁莲莲，张倩媚，刘楠，王俊，任海*

1. 中国科学院华南植物园，广东 广州 510650；2. 仲恺农业工程学院，广东 广州 510225；3. 广东湛江红树林国家级自然保护区管理局，广东 湛江 524033

半红树植物杨叶肖槿和海芒果的光合特性研究

易慧琳1,2，许方宏3，林广旋3，汪越1，袁莲莲1,2，张倩媚1，刘楠1，王俊1，任海1*

1. 中国科学院华南植物园，广东 广州 510650；2. 仲恺农业工程学院，广东 广州 510225；3. 广东湛江红树林国家级自然保护区管理局，广东 湛江 524033

杨叶肖槿（Thespesia populnea）和海芒果（Cerbera manghas）是2种有较高药用价值和园林价值的半红树植物，在海岸带生态系统中发挥着重要作用。测定了这2种半红树植物的比叶面积、叶绿素含量、叶绿素荧光参数、光响应曲线等光合特征指标。结果表明：杨叶肖槿的光饱和点（LSP）和光补偿点（LCP）分别为519.301和42.178 μmol·m-2·s-1；海芒果的光饱和点（LSP）和光补偿点（LCP）分别为268.287和29.862 μmol·m-2·s-1，杨叶肖槿和海芒果分别属于典型阳生植物和中生植物。比较2种半红树植物光合特性发现：杨叶肖槿具有较高的非光化学荧光淬灭（NPQ，2.264）和瞬时水分利用效率（IWUE，9.640 μmol·mmol-1），这表明杨叶肖槿在强光下的光保护能力和水分利用能力更强；在高于光饱和点的光强下，杨叶肖槿叶片光合速率未出现下降趋势，对高温和强光照的适应能力更强。海芒果具有较高的比叶面积（SLA，99.07 cm2·g-1）、叶绿素a/b比值（3.519），能在低光环境中有效吸收和转化光能，对低光环境有较强的适应力。上述结果表明，在海岸带绿化中，杨叶肖槿可作为先锋树种种植，而海芒果则需要与阳生植物搭配种植或种植于林缘。

杨叶肖槿；海芒果；光合作用；叶绿素荧光参数；光响应曲线

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半红树植物（Semi-mangrove plants）是指既能在滨海的潮间带生长为优势种，也能在陆地非盐渍土生长的两栖木本植物（王文卿等，2007）。林鹏（1997）列出中国半红树植物包括杨叶肖槿（Thespesia populnea）、海芒果（Cerbera manghas）、水黄皮（Pongamia pinnata）等10种。这些植物生长于海边或近海边潮湿向阳的地方，主要分布在海南、广东、广西、福建、香港、台湾、澳门的沿海地带。半红树植物具有独特的生态适应性和生态功能，对海岸带植被恢复和物种多样性保护具有极其重要的价值。此外，大部分半红树植物还具有特殊的药用价值和经济价值（邱凤英，2009；邱凤英等，2011）。

杨叶肖槿是锦葵科（Malvaceae）肖槿属（Thespesia）植物，海芒果为夹竹桃科（Apocynaceae）海芒果属（Cerbera）植物，二者均为叶大花美的常绿园林乔木，具有较高的观赏价值。除此之外，它们还是重要的药用植物，杨叶肖槿的果实可制成药膏去虱，用叶水煮熬汁可治头痛和疥癣（林鹏等，2005），其根对高血压有一定治疗作用，还是一种滋补品（田艳等，2003）。此外，其天然产物还具有抗肿瘤（Johnson et al.，1999）、抗菌（Shekshavali et al.，2012）、消炎及疗伤（Benhaim et al.，1994）、抗肝脏毒素（Shirwaikar et al.，1995）等药理作用。海芒果是《全国中草药汇编》收录的3种红树林药用植物之一（王祝年等，2009）。其全株带毒，果实剧毒，毒性成分为氢氰酸和海杧果苷，误食足以致死（广东省植物研究所，1974）。民间用以催吐、泻下等，其天然产物海芒果苷等具有强心（林鹏，2005）、抗肿瘤（Chang et al.，2000；Sarot et al.，2004）、抗真菌（Fumiko et al.，1977；Hiroshi et al.，1986）等作用。

在生理生态特性方面，邱凤英等（2010，2011）发现杨叶肖槿和海芒果可耐受的盐度均为8 g·kg-1,在盐度≥11 g·kg-1时均无法生长。姜英等（2012）报道海芒果对低于12 g·kg-1的盐度表现出较好的耐受性，其生长及叶绿素荧光参数基本不受影响。刘秀等（2009，2010）研究发现不同氮磷钾施肥配比对半年生海芒果和杨叶肖槿苗木的生物量和净光合速率均有显著影响。李亚妮等（2011）测定海南东寨港红树林自然保护区的5种半红树植物在不同生境下的光合特性和叶解剖结构，发现杨叶肖槿光补偿点（LCP）在43.7～60.1 μmol·m-2·s-1之间，光饱和点（LSP）在607.5～965 μmol·m-2·s-1之间，具有一定的强光适应能力。在繁殖引种方面，李玫等2010年发现杨叶肖槿在珠海淇澳岛具有较好的适应性和生长性状，引种栽培潜力较大。韩静等（2011）对半红树植物杨叶肖槿和海芒果进行不同基质的育苗试验，发现杨叶肖槿在基质为黄心土＋沙＋基肥、黄心土＋沙＋复合肥时生长较好，海芒果在基质为黄心土＋沙＋火烧土时生长较好。林武星等（2011）研究海芒果种子苗生长规律的同时试验出一种成活率较高的海芒果扦插繁殖技术。

可见，国内外对这2种半红树植物的研究多集中在其药用成分及功效、耐盐生理方面，对其繁殖技术也有少量研究，但是对这2种半红树植物在自然生长条件下的光合适应性尚缺乏系统、综合的分析。本文比较分析了这2种半红树植物的光合生理特性，以期为其在海岸带生态恢复中的开发利用提供科学依据。

1 材料和方法

1.1试验材料

试验材料为种植在广东湛江红树林国家自然保护区庭院开阔地带的杨叶肖槿和海芒果。该区地处北亚热带与南亚热带过渡区（109°40′～110°35′ E，20°14′～21°35′ N），为中国红树林面积最大的自然保护区，年平均气温22.5～24 ℃，年平均日照数2000 h；年平均降水量1500 mm（张伟等，2010；李建军，2010）。土壤为受海洋气候影响的赤红壤。保护区内有真红树和半红树植物15科25种，红树林伴生植物14科21种，是我国大陆海岸红树林种类最多的地区（张伟伟等，2012）。于2014年11月26日，晴朗无风的上午，选择人工种植的胸径为20～25 cm、长势良好的海芒果和杨叶肖槿各3株作为试验对象进行试验。

1.2研究方法

1.2.1 叶面积和比叶面积

采集3株树冠外围的叶片，擦拭干净后平铺于标准坐标纸上，用数码相机对叶片进行拍照后用Photoshop图像处理软件计算叶面积（肖强等，2005）。叶片于65 ℃烘箱内烘干至恒重，称量叶片干重并计算比叶面积（SLA=叶面积/干重），每种植物重复9次。

1.2.2 叶绿素含量测定

采集2种植物树冠外围的叶片，避开叶脉，于叶片不同部位打孔得5个叶圆片（直径0.6 cm），将其置于80%丙酮溶液中，存放于暗处，每种植物重复 3次。待叶片完全褪色后用分光光度计（UV-3820，Unico）测定浸出液在663、645和440 nm处的吸光度，并计算叶绿素及类胡萝卜素含量（林植芳等，1984）。

1.2.3 叶绿素荧光参数测定

采用便携式荧光仪（PAM-2100，Germany）测定叶片叶绿素荧光参数，测定前将植物叶片进行30 min暗处理，连续光化光强度为185 μmol·m-2·s-1，每种植物重复 10次。主要参数有：光系统Ⅱ最大光化学效率（Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm）、光系统光化学荧光淬灭（qP=(Fm′-Fs)/(Fm′-Fo′）、非光化学荧光淬灭（NPQ=Fm/Fm′-1）、实际光化学效率（ΦPSII=1-Fs/Fm′）（Liang et al.，2010）。其中，Fm和Fo是暗适应后的最大和初始荧光，Fm′和Fo′是为光适应后的最大荧光和初始荧光，Fs是稳态荧光（张守仁，1999）。

1.2.4 光响应曲线测定

于 8:00─11:30利用便携式光合作用仪（LI-6400，USA）测定光合作用-光响应曲线。测定过程中，设定光合有效辐射梯度为：1400、1200、1000、800、500、300、150、100、50、30、15、0 μmol·m-2·s-1，用缓冲瓶控制参照CO2浓度，每种植物每次重复测定3次。记录净光合速率（A），并用非直角双曲线模型拟合光响应曲线，计算光补偿点（LCP）、光饱和点（LSP）、最大光合速率（Amax）、暗呼吸速率（Rd）、表观量子效率（AQY）、瞬时水分利用效率（IWUE=A/Tr）、瞬时光能利用效率（ILUE=A/PAR）等指标。

非直角双曲线模型公式：

上式中：A为净光合速率，I为光照强度，φ为表观量子效率，Amax为最大净光合作用速率，Rd为暗呼吸速率，θ为曲线性状参数（袁莲莲等，2014）。

1.3数据分析方法

利用 SPSS 13.0统计软件进行光响应曲线拟合，Microsoft Office Excel 2010进行数据分析和图表绘制。

2 结果与分析

2.1比叶面积

2种植物的平均叶面积和比叶面积如图1所示，海芒果平均叶面积 49.9 cm2，稍高于杨叶肖槿的（39.44 cm2），但并未达到显著水平。比叶面积（SLA）是单位干重的鲜叶表面积，海芒果的比叶面积99.07 cm2·g-1显著高于杨叶肖槿的（34.24 cm2·g-1，P<0.0001）。

图1 2种半红树植物的平均叶面积和比叶面积Fig. 1 Average leaf area and specific leaf area of two semi-mangrove species

2.2叶绿素含量与荧光特性

对植物最大净光合速率（Amax）和叶绿素荧光参数进行相关性分析，发现在 0.05的显著性水平下，只有叶绿素b含量、叶绿素a/b、非光化学荧光猝灭（NPQ）和光系统II的实际光化学效率（ΦPSII）与最大净光合速率显著相关，其中叶绿素 a/b、光系统II的实际光化学效率（ΦPSII）与其呈显著负相关，叶绿素b含量、非光化学荧光猝灭（NPQ）与最大净光合速率呈现显著正相关。如表1所示，杨叶肖槿叶片的叶绿素a/b比值为3.015，近似于理论值3∶1，海芒果叶片叶绿素a/b比值为3.519，稍高于理论值3∶1。但海芒果叶绿素a和叶绿素b含量显著低于杨叶肖槿（P<0.0001）。杨叶肖槿和海芒果暗适应下叶片的Fv/Fm差异显著（P=0.044），分别为0.752和0.786。光适应下杨叶肖槿叶片光系统Ⅱ的实际光化学效率（ΦPSⅡ）为0.431显著低于海芒果（ΦPSⅡ，0.573）（P=0.002）；杨叶肖槿和海芒果叶片光化学荧光淬灭（qP）差异不显著，分别为0.815和0.866；杨叶肖槿叶片非光化学荧光淬灭（NPQ）为2.264显著大于海芒果叶片非光化学淬灭（P<0.0001）。

2.3光合作用特性

图2A为杨叶肖槿和海芒果2种半红树植物净光合速率-光响应曲线，在光合有效辐射较低的情况下，海芒果的净光合速率呈直线快速增加，到达光饱和点后，净光合速率逐渐趋于稳定水平，不再随光合有效辐射的升高而增加。杨叶肖槿具有很强的光环境适应能力，光合速率随着光强的增加而增加，即使在超过光饱和点的高光强下也为表现出明显下降趋势。由表2的拟合结果可知海芒果光饱和点为268.287 μmol·m-2·s-1显著低于杨叶肖槿的光饱和点519.301 μmol·m-2·s-1（P<0.0001）。2种半红树植物的瞬时光能利用效率（ILUE）均随着光强的升高而减小（图2B），杨叶肖槿的ILUE为17.260 μmol·m-2·s-1显著高于海芒果的 ILUE（表 2，P=0.001）。

表1 2种半红树植物的叶绿素荧光参数Table 1 Chlorophyll content and fluorescence parameters of two semi-mangrove species

从表 2可知，杨叶肖槿的最大净光合速率（Amax）、光饱和点（LSP）、光补偿点（LCP）均显著大于海芒果，而海芒果表观量子效率高于杨叶肖槿表观量子效率（分别0.079和0.067），但未达到显著水平。植物通过蒸腾作用维持体内水分平衡，瞬时水分利用效率（IWUE）可以指示植物同化单位CO2过程中消耗的H2O。杨叶肖槿和海芒果这两种半红树植物的蒸腾速率（Tr）差异不显著，而杨叶肖槿和海芒果的 IWUE分别为 9.640和 5.992 μmol·mmol-1，杨叶肖槿的瞬时水分利用率显著大于海芒果的（P=0.003），说明在相同环境条件下，杨叶肖槿消耗每单位H2O所同化的CO2数量显著大于海芒果。

图2 2种半红树植物叶片的净光合速率-光强响应曲线和瞬时光能利用效率Fig. 2 Photosynthetic rate(A)-light response curves and instantaneous light use (ILUE) in leaves of two two semi-mangrove species

表2 2种半红树植物光合作用参数Table 2 Photosynthetic parameters of two semi-mangrove species

图3是2种半红树植物叶片内气体和水分参数随PAR的变化。空气中的CO2主要通过气孔进入叶片为光合作用提供底物，而叶内的水蒸汽则从气孔扩散到空气中而维持植物体内水分代谢的平衡，植物可以通过气孔运动调控光合作用和蒸腾作用。图3A显示，2种植物的气孔导度（Gs）随光强增大略有升高，PAR<1000 μmol·m-2·s-1时2种植物Gs增幅一致，但 PAR>1000 μmol·m-2·s-1时杨叶肖槿Gs增幅明显大于海芒果Gs。胞间CO2浓度（Ci）的变化（图3B）与净光合速率（A）（图2）变化相反，低光照下两种半红树植物 Ci随光强的增加急剧降低，PAR超过800 μmol·m-2·s-1后，光合作用已达到饱和，随后 Ci小幅度地缓慢上升，总体上海芒果的Ci高于杨叶肖槿Ci。蒸腾速率Tr（图3C）对光强的响应与Gs类似，2种植物的Tr随光强增大略有升高，PAR<1000 μmol·m-2·s-1时海芒果 Tr高于杨叶肖槿，PAR超过1000 μmol·m-2·s-1后杨叶肖槿Tr逐渐高于海芒果Tr增长。图3D是2种半红树植物的瞬时水分利用率（IWUE）对光强的响应，在低光下IWUE随光强的增加急剧增大，并出现峰值，但在光强超过 300～550 μmol·m-2·s-1后，IWUE开始小幅度降低，并逐渐趋于平衡。杨叶肖槿的IWUE对光强更为敏感，变幅较大，而且杨叶肖槿的最大IWUE 显著高于海芒果。

3 讨论

光合作用是一个复杂的生理过程，经常受到外界条件和内在因素的影响而不断变化（潘瑞炽，2008）。本文研究的 2种半红树植物处于相同的栽种条件和生长环境条件，光合作用对光强的响应主要取决于植物自身的环境适应性。光饱和点较高和光补偿点较低的植物对光环境的适应性较强，反之较弱（黄丽等，2013）。潘瑞炽（2008）认为大体上阳生植物叶片光饱和点为360～450 μmol·m-2·s-1或更高，阴生植物光饱和点为90～180 μmol·m-2·s-1。杨叶肖槿的光饱和点和光补偿点分别为 519.301和42.178 μmol·m-2·s-1；海芒果的光饱和点和光补偿点为分别为268.287和29.862 μmol·m-2·s-1。说明杨叶肖槿的强光适应性比海芒果强，属于典型的阳生植物；而海芒果可适应较弱的光强，为中生植物。杨叶肖槿瞬时光能利用效率为 17.260 μmol·m-2·s-1显著高于海芒果的瞬时光能利用效率 11.511 μmol·m-2·s-1（P=0.001），说明在同等光照条件下，杨叶肖槿能够有效利用更多的光能同化CO2。表观量子效率是光响应曲线初始部分的斜率，表观量子效率表明植物在弱光下具有较强的捕获光量子用于光合作用的能力（林植芳等，2007）。植物的表观量子效率理论上在 0.08～0.125（Long et al.，1994），杨叶肖槿的表观量子效率低于海芒果，说明后者对弱光的利用能力较强，与其较低的光补偿点有关。

图3 两种半红树植物叶片的气孔导度(A)及胞间CO2浓度(B)、蒸腾速率(C)、瞬时水分利用效率(D)对光强的响应Fig.3 Stomatal conductance (Gs: A), intercellular CO2concentration (Ci: B), Transpiration rate (Tr: C) and instantaneous water use efficiency (IWUE: D) in leaves of two semi-mangrove species in response to different light intensities

植物的光合作用、呼吸作用、蒸腾作用都与叶面积有直接或间接关系，比叶面积数值大小直接受叶片厚度、形状和重量等因素的影响，也在一定程度上反映了叶片截获光的能力和在强光下的自我保护能力（张林等，2004）。本研究中海芒果叶片比叶面积显著大于杨叶肖槿叶片的比叶面积，说明海芒果在弱光条件下的光能捕获能力较杨叶肖槿强。海芒果叶片叶绿素a/b比值为3.519，显著高于杨叶肖槿叶片的叶绿素a/b比值（P<0.0001），稍高于理论值3∶1，但海芒果叶绿素a和叶绿素b含量显著低于杨叶肖槿（P<0.0001），这可能是由于海芒果对生长环境长期适应后，光合系统的聚光色素（叶绿素b）合成偏少，进而限制其有效吸收光能用于光合作用光反应阶段的电子和质子传递，以及光合磷酸化形成ATP，从而在一定程度上限制其碳同化，即限制了最大光合速率，故海芒果光合作用效率较杨叶肖槿低。

叶绿素荧光参数在反映植物叶片光合作用过程中光系统对光能的吸收、传递、耗散、分配等方面具有独特的作用，是快速、无损伤地测定叶片光合作用的探针（张守仁，1999）。Fv/Fm为PSⅡ最大光化学效率，而ΦPSII是PSⅡ的实际光化学效率，二者反映叶片用于光合电子传递的能量占所吸收光能的比例。本研究中，杨叶肖槿和海芒果暗适应下叶片的Fv/Fm比值较高，分别达到0.752和0.786，接近于光能转换理论值0.832（Krause et al.，1991）。杨叶肖槿叶片光系统Ⅱ的实际光化学效率（ΦPSⅡ）为 0.431显著低于海芒果（ΦPSⅡ，0.573）（P=0.002）。而杨叶肖槿和海芒果叶片光化学荧光淬灭（qP）均较高，且差异不显著。与杨叶肖槿相比，海芒果在有效吸收光能并转化为化学能方面具有一定的优势。海芒果的ΦPSⅡ高于杨叶肖槿可能是由于其光系统II反应中心能有效吸收光能并光解水分子和释放电子，但其光合速率不高也许是因为其不能有效进行卡尔文循环固定CO2，可能与其羧化过程中关键酶Rubisco的活力有关。叶绿素荧光的非光化学淬灭（NPQ）反映的是PSⅡ吸收的光能以热的形式耗散掉的光能，是一种自我保护机制，防止过量的光能对光合机构造成损伤（张守仁，1999；李晓等，2006）。类胡萝卜素是光合辅助色素，除了吸收和传递光能的作用外，还具有防护叶绿素免受多余光照伤害的功能（潘瑞炽，2008）。杨叶肖槿叶片非光化学荧光淬灭（NPQ）和类胡萝卜素含量均显著高于海芒果，说明在强光条件下，杨叶肖槿通过非光化学途径耗散过剩光，保护其光合机构的能力更强。与海芒果相比，杨叶肖槿可以在较高光强下维持较高的光合速率，更能适应高光照的生存环境。

针对外界环境条件变异与植株自身状况，植物能在保持植株正常生理活动前提下通过调节气孔的开闭程度达到最大CO2固定量与最小水分散失量（林保花等，2006）。随着光照强度的增加，2种半红树植物的净光合速率、气孔导度和蒸腾速率变化趋势基本一致，而胞间CO2浓度却相反，当植物光合速率达到饱和时，胞间CO2却几乎降到了最低点。光合速率增加，所需要消耗的CO2也相应地快速增加，而本研究两种半红树植物几乎保持低气孔导度不变，阻止了空气中CO2进入叶片，降低了Ci浓度，进而制约了强光下光合作用，瞬时光能利用率显著降低（图 2b），气孔的扩散限制成为制约净光合速率（A）的最重要因子之一（Grassi et al.，2005）。PAR超过1000 μmol·m-2·s-1以后，杨叶肖槿的气孔导度急剧增加，对净光合速率（A）的限制作用降低，所以杨叶肖槿在强光照环境下由于底物CO2的亏缺而产生光抑制的可能性也相对较低。总体上海芒果的Ci高于杨叶肖槿Ci，说明相同光照条件下，海芒果光合作用同化的CO2少于杨叶肖槿，其碳同化能力低于杨叶肖槿。2种半红树植物均具有较高的蒸腾速率但差异不显著，杨叶肖槿的 IWUE（9.640 μmol·mmol-1）和最大IWUE显著高于海芒果，说明在相同环境条件下，杨叶肖槿较海芒果更能充分利用水分固定CO2合成有机物。

杨叶肖槿的Amax、ILUE、IWUE、LSP、LCP和NPQ均显著高于海芒果（P<0.05），表明其光合作用对光能和水分的利用均强于海芒果，在强光下光合机构的保护能力更强，相比于海芒果更能适应较强光和较干旱的生长环境。总体来说，这2种具有一定耐盐性的半红树植物都能通过有效吸收光能并迅速传递到反应中心，进而光解水分子释放质子和电子，来提高光能利用效率；并通过高强度的蒸腾作用有效吸收无机离子和耗散过多的热量避免高温、高光对植物生长的不利影响，均属于高光合、高蒸腾型植物，均能很好地适应高光照、高温和水分充沛的亚热带海岸环境。

4 结论

通过对杨叶肖槿和海芒果这2种半红树植物的比叶面积、光合生理生态指标系统研究发现，海芒果为中生植物，但能在低光环境中有效吸收和转化光能，对低光环境有一定的适应性；杨叶肖槿对强光的适应能力强于海芒果，属于典型的阳生植物。从应用角度看，这2种半红树植物均适合种植于热带亚热带海岸带地区，但杨叶肖槿适合于开阔地带等光照较强的地方，可直接作为先锋树种；而海芒果更适合种植于非开阔地带，如与其它阳生性种类搭配种植或栽植于林缘。

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Photosynthetic Characteristics of Two Semi-mangrove Plants Thespesia populnea and Cerbera manghas

YI Huilin1,2, XU Fanghong3, LIN Guangxuan3, WANG Yue1, YUAN Lianlian1,2, ZHANG Qianmei1, LIU Nan1, WANG Jun1, REN Hai1*
1. South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China; 2. Zhongkai College of Agricultural Technology, Guangzhou 510225, China; 3. Zhanjiang Mangrove National Nature Reserve, Zhanjiang 524033, China

Thespesia populnea and Cerbera manghas, two semi-mangrove species with medicinal and ornamental values, play important roles in coastal ecosystems. In this paper, we examine the photosynthetic characteristics of the two species, including specific leaf areas, chlorophyll contents, chlorophyll fluorescence parameters, and photosynthesis-light response curves. Light saturation point (LSP) and light compensation point (LCP) of T. populnea were 519.301 and 42.178 μmol·m-2·s-1respectively; and LSP and LCP of C. manghas were 268.287 and 29.862 μmol·m-2·s-1respectively. Therefore, T. populnea and C. manghas are typical heliophyte and mesophyte species. T. populnea had higher photochemical fluorescence quenching (NPQ, 2.264) and instantaneous water use efficiency (IWUE, 9.640 μmol·mmol-1), indicating higher photo-protection and water use capacities in high-light conditions. When light intensity was higher than LSP, the photosynthetic rate of T. populnea did not decline, suggesting stronger resilience to high-temperature and high-light intensity. With higher specific leaf area (SLA, 99.07 cm2·g-1) and chlorophyll a/b ratio (3.519) C. manghas could effectively absorb and transform light energy in low-light environments, thus could better adapt to low-light intensity environment. These results showed that in coastal zone greening, T. populnea can be a pioneer species, while C. manghas could be cultivated with heliophyte plants or be planted at forest edges.

Thespesia populnea; Cerbera manghas; photosynthesis; chlorophyll fluorescence parameters; photosynthesis-light response curves

10.16258/j.cnki.1674-5906.2015.11.010

Q948；X173

A

1674-5906（2015）11-1818-07

广东省科技基础条件建设项目（2013B060400013）；广州市科技计划项目（2014J4500035）

易慧琳（1991年生），女，硕士研究生。E-mail: YHL0314@yeah.net *通信作者：任海，男，研究员，博士，主要从事植被生态恢复研究。E-mail: renhai@scib.ac.cn

2015-05-27

引用格式：易慧琳, 许方宏, 林广旋, 汪越, 袁莲莲, 张倩媚, 刘楠, 王俊, 任海. 半红树植物杨叶肖槿和海芒果的光合特性研究[J]. 生态环境学报, 2015, 24(11): 1818-1824.