岱山等边浅蛤形态与重量性状参数的相关性及通径分析

蒋寿佳　张建设　陈永久　吴常文

摘要 为了研究等边浅蛤数量性状间的相关性及影响产量的因素组成，随机选取130只12月龄浙江岱山野生等边浅蛤的分别测量表型性状壳长（X1）、壳高 （X2）、壳宽 （X3）、壳顶至壳前 （X4）、壳顶至壳后 （X5）、韧带长（X6），重量性状活体重（Y1）、软体重（Y2）、壳重（Y3）等性状，并应用遗传相关、多元回归、通径分析等方法进行了分析。结果表明，9个数量性状间的相关系数均达到极显著水平（P<0.001）。对活体重起直接作用最大的是壳长，起直接决定作用，通过壳高的间接决定作用达40.34% 。建立了利用形态性状估计重量性状的回归方程，该结果为等边浅蛤选择育种提供了理论依据，即以提高活体重为目标，主要选择壳长，同时加强对壳高的协同选择。计算相关系数，采用通径分析方法计算以活体重（Y）为依变量、其他性状为自变量的通径系数和决定系数。该研究可为等边浅蛤蛤的养殖和选择育种提供理论依据 。

关键词 等边浅蛤；数量性状；遗传相关；通径分析

中图分类号 S944 文献标识码

A 文章编号 0517-6611（2015）05-0122-03

Correlation and Path Analysis of Daishan Equilateral Shallow Clams Morphology Character Parameters and Weight

JIANG Shoujia，ZHANG Jianshe，CHEN Yongjiu et al （Zhejiang Province Key Laboratory of Marine Farming Equipment and Engineering Technology，Zhejiang Sea Institute，Zhoushan，Zhejiang 316000）

Abstract In order to find out the correlation among the quantitative characters and influencing factors of production of equilateral shallow clams，high phenotypic traits shell length （X1），shell （X2），shell width （X3），before the apex of shell to shell （X4），apex of shell to shell after long （X5），ligament （X6），live weight （Y1），soft weight weight traits （Y2），shell weight （Y3） of 130 randomly selected 12 months Zhejiang Daishan wild equilateral shallow clam were measured.The genetic correlation，multiple regression and path analysis were used to analyze the data.The results showed that the correlation coefficient between measured 9 quantitative traits of both reached extremely significant level （P<0.001）.The biggest shell is long to living the restart direct action，the direct decision function，through the role of the indirect decision shell high of 40.34%.Established the regression equation of the weight is estimated based on the morphological character traits，the result provides a theoretical basis for breeding equilateral shallow clams choice，namely to improve the live weight as the goal，mainly choose shell length，at the same time to strengthen the synergy of shell is high.Computing the correlation coefficient，size analysis method is used to calculate the live weight （Y） as the dependent variable and other properties as the independent variable size coefficient and the correlation factor of the experimental results can provide an equilateral shallow clams clams provide theoretical basis for the breeding and selection breeding.

Key words Equilateral shallow clams； Quantitative traits； Genetic correlation； Path analysis

基金項目 科技部支撑计划项目（2011BAD13B08，2012BAB16B02）。

作者简介 蒋寿佳（1989- ），女，江苏盐城人，硕士研究生，研究方向：种质与种苗研究。

收稿日期 20141215

海洋贝类是海水养殖的主要对象之一，贝类养殖业已成为海水养殖的支柱性产业之一，为缓解人口增长所致的食物压力方面扮演着重要的角色。

等边浅蛤（Gomphina aequilatera （Lamarck））隶属瓣鳃纲（Lamellibranchia）、异齿亚纲（Heterodonta）、帘蛤目（Veneroida）、帘蛤科（Veneridae）、浅蛤属（Gomphina），别名沙蛤[1]，贝壳呈三角卵圆形，壳质坚、厚、重。两壳膨胀度相对较小，略显扁平状。小月面狭长，呈披针状，楯面不显著。壳顶尖，稍凸出，位于贝壳背缘的中央由壳顶向前、后的边缘直。韧带短而粗，黄褐色，凸出壳面。无放射肋，同心生长纹明显。有时呈现沟纹，壳面颜色变化很大[2]。等边浅蛤属于广温广盐性种类，分布范围极广，在我国南北海岸均分布[3]。南起海南，北至辽宁，是常见品种，生活在潮间带中、下区至浅海的泥沙、特别是沙质海底，营埋栖生活。此外，在日本北海道南部至九州以及朝鲜、越南、印度尼西亚和印度都有分布[4]。等边浅蛤肉味鲜美，也可加工成罐头食品，是沿海居民的采捕对象之一，并且其贝壳表面具有多变的美丽纹理，色泽光亮，可以作为贝堆或贝雕等工艺品的原料，具有一定的经济价值[5]。然而，由于多年来过度采捕，等边浅蛤资源严重衰退。为了进一步开发和保护等边浅蛤资源，笔者对其进行了生物学研究。

通径分析（Path analysis）是主要用于研究变量之间因果关系的一种统计方法，由美国学者S·Wright提出，经过遗传育种工作者的不断努力，现已应用于计算遗传相关、近交系数、亲缘系数、遗传力、确定综合选择指数、复合育种值、剖分性状间的相关系数为直接作用与间接作用的代数和等方面的研究比较广泛[6]。

海洋贝类的壳尺寸和重量性状是其重要的经济性状，是贝类种苗繁殖与遗传育种的重要指标。在海洋贝类养殖中，重量性状是主要的经济性状，但贝类的重量性状不易测量。例如，软体重和壳重等需要对贝类进行解剖，则对贝类养殖的研究增加了难度。而贝类的尺寸性状相对与重量性状更易测量，所以现在主要通过相关分析和多元回归分析，研究贝类尺寸性状与经济性状的关系。目前，利用相关分析和回归分析的方法研究贝类的壳尺寸性状对重量性状的影响已有很多报道。Ahmed 等利用多元相关分析方法研究了贝类幼龄期壳尺寸和重量性状相关的生长参数[7]。李朝霞等利用通径分析方法研究了不同日龄海湾扇贝的自交和杂交后代表型性状对体重的影响[8]。吴彪选择我国江苏与韩国通营2个不同地理群体的魁蚶作为试验材料，研究了7 个表型性状对活体重的影响，结果表明，不同群体魁蚶各表型性状对重量性状的影响效果不同[9]。此外学者还对珍珠贝类[9，10]、紫石房蛤[11]、青蛤[12]、硬壳蛤[13]、大竹蛏[14]等贝类进行了各形状间的相关性和通经分析。有关等边浅蛤的生物学研究，张玺和齐钟彦、庄启谦对其形态、分类及分布做过简单描述；尤仲杰等报道等边浅蛤的群体组成与生长、生态习性和繁殖周期。但是，目前未见到对舟山岱山野生等边浅蛤通径分析的报道。

1 材料与方法

1.1 试验材料 试验所用等边浅蛤为2014年11月采于舟山市岱山海域潮间带（属沙质底）的野生群体，随机取样130个，并将其置于过滤海水中，室温下进行吐沙处理24 h备用。

1.2 试验方法

1.2.1 形态性状与重量性状的测量。

用电子游标卡尺测量等边浅蛤的壳长（X1）、壳高 （X2）、壳宽 （X3）、壳顶至壳前 （X4）、壳顶至壳后 （X5）、韧带长（X6），精度为 0.01 mm，使用电子天平测量等边浅蛤的活体重（Y1），将等边浅蛤解剖后用吸水纸吸去壳内外表面、软体部表面的水分测量软体重（Y2）和壳重（Y3），精度为0.01 g。

1.2.2 数据处理。等边浅蛤各性状的测量数据用EXCEL 进行综合整理和计算，得到各性状均值、标准差和计算出变异系数。对所测各性状进行相关分析、表型性状对重量性状的通径分析，计算决定系数，采用逐步线性回归法剔除差异不显著的表型性状，最终建立表型性状对质量性状的回归方程[15]。

2 结果与分析

2.1 各性状的描述性统计

由表1可知，等边浅蛤壳长、壳高、壳宽、前缘，后缘，韧带长、活体重、软体重、壳重等9个数量性状的各种参数中不同性状的前3个参数单位不同，不易进行性状间比较。单位相同的有变异系数，因而可以进行性状间比较：性状的变异系数越大，表明品種相应指标可供选择的范围越大，选择的潜力就越大。壳长、壳高和前缘的变异系数较大，分别达到10.04%、9.83%和9.66%，都远高于鲜活重。这说明表型性状的选择潜力大于重量性状。采用Q-Q （ Quantile-Quantile ） 检验法对重量性状进行了正态性检验，数据符合正态分布，说明可以对表型性状进行相关、回归和通径分析[16]。因此，在等边浅蛤高产品种培育中，对这些性状进行选择时应首先考虑壳长（n=103）。

2.2 各表型性状与重量性状间的相关分析

由表2可知，各性状间均呈极显著相关（P<0.01），说明对所选的各性状进行相关性分析是具有实际意义的。从相关度强度[17]来看，大部分性状为高度相关（r≥ 700），少数性状为中度相关（600

2.3 表型性状与重量性状间的回归分析

自变量选择壳尺寸性状，因变量为重量性状，利用SPSS软件进行逐步回归分析。对因变量影响显著的各自变量的通径系数见表 3。参照显著性检验结果，将通径系数达到显著水平的性状保留，将通径系数不显著的性状剔除。各性状对重量性状的最优回归方程为：Y=-19.544+0.695X1+0.197X2+0.257X3。

方差分析表明，各方程回归关系均达到了极显著水平（P<0.01），所以以上方程成立，可以进一步进行通经分析。此外，上述方程经回归预测，估计值与实际观测值差异不显著（P>0.05），说明上述方程可以真实客观反映等边浅蛤表型性状和重量性状的关系。

2.4 壳尺寸性状对重量性状影响的通径分析

在回归分析的基础上，剔除差异不显著的表型性状，并计算壳尺寸性状对重量性状的通径系数和相关指数。

2.4.1 直接通径系数。

显著性测验根据通径系数为标准的偏回归系数，而标准偏回系数=自变量的偏回归系数×（自变量的标准差/因变的标准差）[18]。因此，由各变量的标准偏差和变量的偏回归系数可求出各自变量对依变量y的直接通径系数。

壳长对鲜活重的直接通径系数p1=0.05×（3.339 13/2.899 95）=0.426 0。

同理，壳宽对鲜活重的直接通径系数p2=0.37×（1.508 08/2.899 95）=0.192 4。

各通径系数显著性检验结果与上述各回归系数显著性检验结果相同。

2.4.2 间接通径系数。

某一自变量通过另一自变量间接作用于依变量的间接通径系数等于另一自变量的直接通径系数乘以二者的相关系数。

壳高通过壳长对鲜活重间接通径系数为：0.426 0×0.947=0.403 4；

壳高通过壳宽对鲜活重间接通径系数为：0.192 4×0.916=0.176 2；

前缘通过壳长对鲜活重间接通径系数为：0.426 0 ×0.908=0.386 8；

壳高通过壳宽对鲜活重间接通径系数为：0.192 4×0.877=0.168 7。

壳长对鲜活体重的直接作用大于壳宽，但壳高通过壳长对鲜活重的间接作用也较大，达到0.403 4，所以壳长是影响鲜活的主要因素。

3 讨论

在贝类养殖过程中，经济贝类的鲜活重对水产养殖效益具有重要的影响。在贝类选择育种中，鲜活重这个产量性状是良种选育最直接的目标性状，也是生产性能的直接反映。然而，与形态性状相比，准确测量操作难度大。因此，利用多元分析研究贝类的壳长、壳高、壳宽等形态性状与鲜活重等产量性状之间的关系以及形态性状对产量性状作用效果，通过对形态性状的选择达到选中产量性状的目的，具有极其重要的现实意义。对鲜活重起直接作用最大的是壳高，壳长对鲜活体重的直接作用大于壳宽，但壳高通过壳长对鲜活重的间接作用也较大，达到0.403 4，所以壳长是影响鲜活的主要因素。因此，如果确定鲜活重为高产选育目标时，从形态性状上应首先选择壳长，同时加强对壳高的协同选择。这为等边浅蛤贝遗传育种提供了理论依据和理想的测度数据。

参考文献

[1]

庄启谦.中国动物志（软体动物门 双壳纲 帘蛤科） [M].北京：科学出版社，2001：211-212.

[2] 刘文亮，何文珊.长江河口大型底栖无脊椎动物[M].上海：上海科学技术出版社，2007：62.

[3] 尤仲杰，王一农，颜正荣，等.等边浅蛤 Gomphina veneriformi 的群体组成与生长[J].台湾海峡，1991，10（1）：52.

[4] 尤仲杰，王一农，颜正荣，等.等边浅蛤 Gomphina veneriformis 生态习性的观察[J].东海海洋，1992，10（3）：70-71.

[5] 尤仲杰，王一农，叶雄会，等.等边浅蛤 Gomphina veneriformis 的繁殖周期[J].台湾海峡，1991，10（4）：356-362.

[6] 明道绪.高级生物统计[M].北京：中国农业出版社，2006：58-71.

[7] 李朝霞，王春德.海湾扇贝自交与杂交子代的生长比较和通径分析[J].中国农学报，2009，25（6）：282-285.

[8] 吴彪，杨爱国，刘志鸿，等.魁蚶两个不同群体形态性状对体质量的影响效果分析[J].渔业科学进展，2010（6）：54-59.

[9] DENG Y W，DU X D，WANG Q H，et al.Correlation and path analysis for growth traits in F1 population of pearl oyster Pinctada martensii[J].Marine Science Bulletin，2008，10（2）：68-73.

[10] 栗志民，刘志刚，王辉，等.企鹅珍珠贝主要经济性状对体重的影响效果分析[J].海洋与湖沼，2011，42（6）：798-803.

[11] 黎筠，王昭萍，于瑞海，等.紫石房蛤壳性状对活体重影响的定量分析[J].海洋水产研究，2008，29（6）：71-77.

[12] 高玮玮，袁媛，潘宝平，等.青蛤贝壳形态性状对软体重的影响分析[J].海洋与湖沼，2009，40（2）：166-169.

[13] 宋坚，张伟杰，常亚青，等.硬壳蛤形态性状对活体重的影响效果分析[J].安徽农业大学学报，2010：37（2）：273-277.

[14] 吴杨平，陈爱华，姚国兴，等.大竹蛏表型性状通径和回归分析[J].南京师大学报：自然科学版，2012（2）：97-102.

[15] HUO Z M，YAN X W，ZHAO L Q，et al.Effects of Shell Morphological Traits on the Weight Traits of Manila clam （Ruditapes philippinarum） [J].Acta Ecologica Sinica，2010，30：251-256.

[16] 王成东.薄片镜蛤壳形态与重量性状通径分析及繁殖生物学初步研究[D].大連：大连海洋大学，2014.

[17] 袁卫，庞皓，曾五一.统计学[M].北京：高等教育出版社，2000：142-184.

[18] 郑怀平，孙泽伟，张涛，等.华贵栉孔扇贝1龄贝数量性状的相关性及通径分析[J].中国农学通报，2009（20）：322-326.

责任编辑 陈玉敏 责任校对 李岩