大肚竹空中竹和正常竹叶片性状比较

陈松河　丁振华　马丽娟　胡宏友　黄克福

（1　厦门市园林植物园　福建厦门　361003

2　厦门大学环境与生态学院　福建厦门　364402）

大肚竹空中竹和正常竹叶片性状比较

陈松河1丁振华2马丽娟1胡宏友2黄克福1

（1厦门市园林植物园福建厦门361003

2厦门大学环境与生态学院福建厦门364402）

文章首次对空中竹进行了定义，研究比较了自然状态下大肚竹空中竹与正常竹叶片的性状。结果表明:与正常竹叶片相比，空中竹叶片可溶性蛋白、可溶性糖和MDA含量分别下降了10.5%、35.3%和31.9%；而游离脯氨酸、SOD、POD和CAT则分别升高了19.3%、61.6%、138.1%和1.1%；叶片叶绿素a含量与叶绿素b含量分别升高了12.4%和4.5%；叶片的RPMP降低了45.6%，RWC升高了7.2%，WSD则下降了30.4%。空中竹离体叶片保水力（失水率）低于正常竹，叶片失水率达100%时空中竹离体叶片需经24 h，而正常竹叶片只需14.5 h。

大肚竹；空中竹；正常竹；叶片性状

大肚竹（Bambusa vulgaris‘Wamin’），别名大佛肚竹，属禾本科竹亚科簕竹属植物，在我国华南以及浙江、福建、台湾等省的庭园中栽培广泛，是我国栽培非常广泛的著名观赏竹种［1-4］。作者于2012年1—6月在开展承担的相关课题工作时，在厦门市思明区中山公园竹类区观察到大肚竹具有形成“空中竹”的现象。所谓空中竹，亦称半天竹、空中吊竹、吊竹，是指由空中竹笋发育形成的悬吊于母竹上的竹子。空中竹笋，亦称半天笋、空中吊笋、吊笋，是指由距离地面一定高度的秆节或枝节上的芽发育成的笋，笋基部一般长有根须（即气生根），把该笋连同气生根一起剪下栽培可形成新的植株。空中竹一般生长于温暖湿润气候、土壤水肥条件较好的环境中，常见于萌芽力强的丛生竹，如大肚竹、绿竹、孝顺竹等。目前与空中竹相关的研究文献未见。本文首次对大肚竹空中竹和正常竹叶片的相关性状进行比较研究，为其培育繁殖、开发利用和今后进一步研究提供参考。

1　研究地概况

研究地位于厦门本岛东南部，属南亚热带海洋性季风气候；年平均气温21.2℃；2月平均温度12.4℃，极端最低温度为1.5℃；7月平均温度28.4℃，极端最高温度38.2℃；年均降水量1 149.9 mm，多集中在4—9月，年平均相对湿度77%，土壤为砂壤土，土壤肥力中等［5］。

2　材料与方法

2.1材料

供试的空中竹与正常竹叶片均取自厦门市思明区中山公园竹类区内土壤条件相同的同一竹丛上的2年生空中竹与正常竹，空中竹与正常竹的叶片均选取阳面枝条中部新鲜叶片，要求叶片生长正常，无明显的病虫害。于2012年5月4日将采集的叶片取部分用于植物标本制作外，其余按规范要求取样送实验室用于测定可溶性蛋白、可溶性糖、游离脯氨酸、超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）、丙二醛（MDA）含量、叶绿素含量、叶片质膜相对透性（RPMP）、叶片组织相对含水量（RWC）、水分饱和亏缺（WSD）和叶片保水力等指标。

2.2指标测定方法

可溶性蛋白采用考马斯亮蓝G-250染色法，可溶性糖和MDA采用三氯乙酸比色法，SOD采用氮蓝四唑法，POD采用愈创木酚比色法，CAT采用高锰酸钾滴定法，具体方法见参考文献［6-7］；游离脯氨酸含量测定采用磺基水杨酸浸提法［8］；叶绿素含量测定方法见参考文献［9］；RPMP测定按照刘宁等［10］的方法加以改进，用DDS-11A型电导仪测定；RWC和WSD的测定参照华东师范大学生物系植物生理教研室［11］的方法。

3　结果与分析

3.1叶片主要内含物成分

空中竹与正常竹叶片主要内含物成分的测定结果显示（表1），空中竹叶片的可溶性蛋白、可溶性糖和MDA含量分别比正常竹下降了10.5%、35.3%和31.9%；而游离脯氨酸、SOD、POD和CAT则分别升高了19.3%、61.6%、138.1%和1.1%。

表1　空中竹与正常竹叶片主要内含物成分

可溶性蛋白含量是植物体内酶系统稳定的标志之一，其含量下降是竹子叶片衰老的一项重要指标［12］，空中竹叶片可溶性蛋白含量低于正常竹，说明空中竹叶片的衰老比正常竹快；而可溶性糖是一种重要的渗透调节物质，植物在逆境胁迫条件下，可溶性糖含量增加，它对细胞膜和原生质体有一定保护作用，还起到保护酶类的作用［13］。空中竹叶片可溶性糖低于正常竹，说明其抗逆性比正常竹低。SOD是植物体内清除活性氧的关键酶，POD也是植物体内消除过氧化物、降低活性氧伤害的主要酶类之一［12］，空中竹SOD和POD高于正常竹，说明空中竹清除自由基的能力升高，叶片生长较旺盛；植物在逆境下，游离脯氨酸含量的提高是植物的自卫反应之一，空中竹叶片游离脯氨酸含量比正常竹高，应是其在逆境（生长在空中）状态下的一种生理反应。而MDA是植物细胞膜上脂质过氧化反应的产物，在逆境下其累积量可反映膜脂过氧化的程度，从而了解细胞膜受破坏的程度，MDA积累速率可代表组织中的清除自由基能力的大小［14］。空中竹叶片MDA含量低于正常竹，说明其清除自由基的能力较正常竹弱。

3.2叶片叶绿素含量

空中竹与正常竹叶片叶绿素含量测定结果见表2。由表2可见，空中竹叶片叶绿素含量高于正常竹。与正常竹相比，空中竹叶片叶绿素a含量与叶绿素b含量分别升高了12.4%和4.5%。叶绿体是光合作用的完整单位，而叶绿素是叶绿体的主要色素，它与光合作用关系密切，具有极强的吸收光的能力，在光合作用中以电子传递及共振的方式参与能量的传递反应［14］。空中竹叶片叶绿素含量高于正常竹，说明其光合作用能力较强。

3.3叶片质膜相对透性（RPMP）、叶片组织相对含水量（RWC）和水分饱和亏缺（WSD）

叶片RPMP、RWC和WSD测定结果见表3。由表3可知，与正常竹叶片相比，空中竹叶片RPMP降低了45.6%，RWC升高了7.2%，WSD则下降了30.4%。竹子叶片RPMP、RWC和WSD与竹子在逆境胁迫下的一系列生理生化反应关系密切。RWC和WSD是植物体内水分状况的重要生理指标。植物在衰老等逆境条件下，植物膜系统平衡被打破，表现为其RPMP升高，空中竹的RPMP低于正常竹说明其抗逆性较强。

表2　空中竹与正常竹叶片叶片叶绿素含量

表3　空中竹与正常竹叶片RPMP、RWC和WSD含量

3.4叶片保水力

2种竹叶片保水力测定结果显示（表4），空中竹叶片保水力（失水率）低于正常竹，空中竹离体叶片经24 h叶片失水率达100%，而正常竹叶片失水率同样达到100%的时间只要14.5 h。叶片保水力反映了植物离体叶片的保水能力，通常用来表示植物组织抗脱水能力，单位时间内失水量越多，则保水力越差；反之，则越强。离体叶片占自然鲜重的含水量下降幅度愈大，其叶片保水能力愈差［15-16］。空中竹叶片失水率低于正常竹，以及离体叶片达到恒重（失水率100%）的时间长于正常竹，说明其抗脱水能力较强。

表4　不同离体时间空中竹与正常竹叶片叶片保水力（失水率）%

4　小结与讨论

研究表明，与正常竹叶片相比，空中竹叶片的可溶性蛋白、可溶性糖和MDA含量分别下降了10.5%、35.3%和31.9%；而游离脯氨酸、SOD、POD和CAT含量则分别升高了19.3%、61.6%、138.1%和1.1%。空中竹叶片叶绿素含量高于正常竹，其中叶绿素a含量与叶绿素b含量分别升高12.4%和4.5%；空中竹叶片RPMP比正常竹低45.6%，RWC升高了7.2%，WSD则下降了30.4%；空中竹叶片保水力（失水率）低于正常竹，叶片失水率达100%时空中竹离体叶片需经24 h，而正常竹叶片则只需14.5 h。

“空中竹”是大肚竹生长过程中的一种较奇特的现象，它与其着生的母竹即密切联系、根部相连，但又相对独立，相对自成一体。目前有关空中竹的文献仅见极少量新闻报道，未见相关的研究文献。本文对空中竹与正常竹叶片的相关性状指标进行比较分析，从一个侧面反映了其部分内在生理生化指标的变动情况，至于这些指标与其今后的生长发育、抗逆性、衰老死亡等是否存在必然的的关系，是否有更密切的性状区别指标等，均有待于今后进一步研究。

［1］中国科学院中国植物志编辑委员会.中国植物志：第九卷：第一分册［M］.北京：科学出版社，1996：97-99.

［2］易同培，史军义，马丽莎，等.中国竹类图志［M］.北京：科学出版社，2008：150.

［3］梁天干，黄克福，郑清芳.福建竹类［M］.福州：福建科学技术出版社，1987：36-37.

［4］陈松河.观赏竹园林景观应用［M］.北京：中国建筑工业出版社，2009：109-110.

［5］厦门市地理学会.厦门经济特区地理［M］.福建厦门：厦门大学出版社，1995：1-70.

［6］李合生.植物生理生化实验原理和技术［M］.北京：高等教育出版社，2006：105-261.

［7］张志良.植物生理学实验指导［M］.北京：高等教育出版社，1990：180-181.

［8］张殿忠，汪沛洪，赵会贤.测定小麦叶片游离脯氨酸含量的方法［J］.植物生理学通讯，1990（4）：62-65.

［9］中国科学院上海植物生理研究所.现代植物生理学实验指南［M］.北京：科学出版社，1999：150-180.

［10］刘宁，高玉葆，贾彩霞，等.渗透胁迫下多花黑麦草叶内过氧化物酶活性和脯氨酸含量以及质膜相对透性变化［J］.植物生理学通讯，2000，36（1）：11-15.

［11］华东师范大学生物系植物生理教研室.植物生理学实验指导［M］.北京：人民教育出版社，1980：143-144.

［12］张春霞，谢寅峰，丁雨龙.福建茶杆竹开花结实期间的叶片衰老［J］.南京林业大学学报：自然科学版，2003，27（2）：59-61.

［13］张春霞，谢寅峰，丁雨龙.NaCl胁迫对碱蒿可溶性糖和可溶性蛋白含量的影响［J］.中国农学通报，2010，26（16）：147-149.

［14］陈松河.竹类植物耐盐性研究与园林应用［M］.北京：中国建筑工业出版社，2014：111-114.

［15］张建国.大兴安岭地区主要针叶树种苗木活力及其水分关系的研究［D］.北京：北京林业大学，1991.

［16］Mukherjee S P，Chouduri M A.Implication of water stressinduced changes in the levels of endogenous ascorbic acid and hydrogen peroxide in vigna seedlings［J］.Physiologia Plantarum，1983，58（2）：166-170.

A Comparison of Leaf Characters Between Aerial and No-aerial Bambusa vulgaris‘Wamin’

Chen Songhe1Ding Zhenhua2Ma Lijuan1Hu Hongyou2Huang Kefu1
（1 Xiamen Botanical Garden，Xiamen 361003，Fujian，China；
2 College of the Environment and Ecology，Xiamen University，Xiamen 364402，Fujian，China）

The paper defined the aerial bamboo for the first time，and compared and studied the leaf characters of aerial and no-aerial Bambusa vulgaris‘Wamin’.The experiment results indicated that，compared to the leaves of non-aerial ones，the content of soluble protein，soluble sugar and MDA in leaves of aerial B.Vulgaris decreased by 10.5%and 35.3%and 31.9%respectively，while the content of free proline increased by 19.3%and the activities of superoxide dismutase（SOD），peroxidase（POD）and catalase（CAT）in leaves rose by 61.6%，138.1% and 1.1%respectively；the content of chlorophyll a and b went up by 12.4%and 4.5%，and relative permeability of plasma membrane（RPMP）and water saturation deficit（WSD）decreased by 45.6%and 30.4%，while the relative water content（RWC）rose by 7.2%.The water holding capacity（loss rate）of isolated aerial leaves was lower than that of non-aerial bamboo and needed 24 h to arrive 100%of the loss rate，while non-aerial bamboo leaves only needed 14.5 h.

Bambusa vulgaris‘Wamin’，aerial bamboo，non-aerial bamboo，leaf character

10.13640/j.cnki.wbr.2015.06.002

厦门市科学技术局科研项目“闽南地区笋用竹特性及周年供笋模式的研究”（编号：3502Z20144072）。

陈松河（1968-），男，研究员，硕士生导师，主要从事园林植物（竹类）分类、栽培与抗逆性研究。E-mail：songhechen2009 @126.com。