中国小麦地方品种抗白粉病基因的发掘与定位

李静婷++刘子记

摘要：小麦（Triticum aestivum L.）地方品种具有丰富的遗传多样性，其中蕴含着丰富的抗白粉病基因，为小麦遗传改良和抗病育种提供了优异的抗源。就中国小麦地方品种抗白粉病研究进行了综述，包括抗病资源筛选鉴定、抗病性遗传分析、抗病基因定位及分子标记研究等，探讨了利用地方品种抗源进行小麦育种存在的问题，并对其发展前景进行了展望。

关键词：小麦（Triticum aestivum L.）；地方品种；抗白粉病基因；分子标记

中图分类号：S435.121.4 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2015）17-4113-04

小麦（Triticum aestivum L.）白粉病是由高度专化性寄生菌布氏禾白粉菌（Blumeria graminis f. sp. tritici）引起的一种流行性病害，过去在中国西南和东南沿海地区发生较重，近年来，随着水肥条件的改变以及病菌生理小种的变异，其发生范围逐渐向全国蔓延，发病面积逐年扩大，2014年发病面积达到666.7万hm2，而加强抗白粉病品种的选育是防治白粉病最有效的手段。

小麦地方品种又称农家品种，是漫长的自然选择和人工选择的产物。中国拥有1.3万多份小麦地方品种资源，数量之大和类型之多是世界上许多国家不可比拟的。小麦地方品种具有丰富的遗传多样性，是丰富小麦遗传变异的潜在基因资源，同时也蕴含着丰富的抗病资源。部分地方品种经历了漫长的时间，仍保持着抗白粉病能力，因此挖掘利用小麦地方品种抗病基因，丰富小麦白粉病抗源，是提高小麦抗病性的有效途径。近30年来，在中国小麦地方品种抗白粉病筛选鉴定、遗传分析、基因推导和抗白粉病基因定位等方面研究取得了很多成果，在此研究基础上，本文对中国小麦地方品种抗白粉病研究进展进行了综述。

1 小麦地方品种白粉病抗源的筛选鉴定

开展抗白粉病育种是解决小麦白粉病问题最有效的手段，小麦白粉病抗源的鉴定、筛选和创新是进行小麦白粉病育种的前提和基础。自20世纪70年代以来，中国学者对小麦地方品种资源进行了广泛的白粉病抗性鉴定。最初，对来自我国8个省区的3 441个小麦农家种进行白粉病抗性鉴定，免疫至高抗的仅有6个品种，中抗的品种有71个[1]。江苏农业科学院在1979～1995年间从来自江苏省60个县及国内13个省、市1 837份农家品种中仅筛选出4个中抗类型[2]。后来，根据小麦地方品种的行政区分布进行白粉病抗性鉴定，河南省867份农家小麦品种中44个品种表现苗期白粉病抗性[3]；陕西省1 152份小麦地方品种中7个品种表现高抗[4]；甘肃省193份小麦地方品种中苗期抗性材料46份，成株期抗性材料15份[5]。近期，根据小麦地方品种的生态区分布进行苗期白粉病抗性鉴定，结果表明，西南冬麦区和新疆冬麦区抗病品种频率最高，其次为青藏春冬麦区和西北春麦区，而华南冬麦区、东北春麦区和北部春麦区没有发现抗病品种[6]。虽然我国小麦地方品种数量繁多，但抗白粉病的材料相对较少。

2 抗病性遗传分析及抗病基因定位

在对我国广泛存在的小麦地方品种进行抗白粉病鉴定的基础上，对表现高抗的地方品种进行遗传分析，以确定其所含抗病基因的数量和抗性遗传机制。利用分子标记及中国春缺体-四体系、双端体和染色体缺失系对地方品种所含抗病基因进行染色体定位；利用携带已知抗白粉病基因的材料与抗白粉病地方品种进行等位性测验分析和基因推导分析，以确定这些地方品种所携带的抗白粉病基因是已知基因还是新基因，期望筛选出新的抗白粉病基因，为小麦抗病育种提供优异的抗源。

已报道的小麦抗白粉病基因中，Pm5e（复壮30）[7]﹑Mlxbd（小白冬麦）[8]﹑PmH（红蜷芒）[9]﹑Mljy （节燕）[10]﹑Mlsy（斯燕）[10]、Mlmz（蚂蚱麦）[11]、PmTm4 （唐麦4号）[12]和Pm24（齿牙糙）[13]、Pm24b（白葫芦）[14]、Pm47（红洋辣子）[15]和PmX（小红皮）[16]均来自小麦地方品种（表1）。其中，来源于齿牙糙的Pm24已经在育种中被广泛应用。

2.1 定位于小麦地方品种7B染色体上的抗白粉病基因

小麦品种复壮30来源于利用陕西小麦地方品种醴泉和尚头和华县气死风杂交选育出的小麦品种泾惠30系统选育[23]，Huang等[7]对复壮30遗传分析表明，其白粉病抗性是单隐性基因控制的；通过单体分析将该基因定位于7B染色体长臂末端，命名为Pm5e，同时小白冬麦的抗白粉病基因（Mlxbd）也定位于7BL染色体；等位性测验分析结果表明，Pm5e是与Pm5a紧密连锁而非Pm5位点的等位基因，而Mlxbd可能是Pm5e的等位基因[8]。由张庆勤教授选育的节燕与斯燕分别携带1对隐性抗白粉病基因，定位于7B染色体，等位性测验分析显示是Pm5的等位基因，分别命名为Mljy﹑Mlsy[10]。红蜷芒携带1对隐性抗白粉病基因，采用分子标记分析将该基因定位于7BL染色体上；抗谱分析表明是1个新基因，暂命名为PmH[9]。蚂蚱麦携带的隐性抗病基因位于小麦7BL染色体上，与Pm5e位置不同，也是1个新基因，暂命名为Mlmz[11]。而唐麦4号携带1个抗白粉病半显性单基因，暂命名为PmTm4，位于小麦7BL染色体上，并推测PmTm4很可能来源于我国地方品种老早麦或老早麦的衍生系[12]。司权民等[24]、朱伟[25]分别进行等位性测验分析，发现小白冬麦、白蚰蜒条、红蜷芒和蚂蚱麦所携带的抗病基因是等位的。薛飞等[26]对部分小麦农家品种进行抗白粉病基因推导分析，发现小白冬麦、唐麦4号、白蚰蜒条、芒麦-1、蚂蚱麦、红蜷芒、复壮30及芒麦-2抗谱较为相近，其中唐麦4号、白蚰蜒条、芒麦-1及芒麦-2含有的抗白粉病基因可能与小白冬麦的抗白粉病基因Mlxbd相同。据此推测，在小麦7BL染色体上抗白粉病基因Pm5位点及其附近位点可能存在着1个抗白粉病基因簇，表明在中国小麦地方品种中Pm5基因存在丰富的单倍型变异。近年来，在小麦7BS染色体上又定位了1个新的抗白粉病基因Pm47，来源于小麦地方品种红洋辣子，遗传分析发现，该基因为隐性单基因[15]。这些结果表明，我国小麦地方品种在小麦7B染色体上蕴含着丰富的抗白粉病基因，这有利于在育种中将多个抗病基因进行基因聚合，从而选育出具有持久抗性的新品种。

2.2 定位于小麦地方品种其他染色体上的抗白粉病基因

除了7B染色体之外，我国小麦地方品种的抗白粉病基因也可能存在于其他染色体上。Huang等[13]发现齿牙糙对不同白粉菌菌种的反应方式与携带已知抗白粉病基因的小麦品种不同，遗传分析表明，齿牙糙携带1对抗白粉病显性基因，命名为Pm24，位于小麦6D染色体上；但后续研究中，利用染色体特异性分子标记结合单体分析的方法，将Pm24重新定位于小麦1DS染色体上[21]。此外，遗传分析表明，农家品种白葫芦携带的抗病基因是单显性控制的，位于小麦1D染色体上[27]；等位性测验分析表明，mlbhl是1个新基因，是Pm24的等位基因，命名为Pm24b[14]。

近来，研究发现小红皮携带1对隐性抗白粉病基因，命名为PmX，定位于小麦2AL染色体上，等位性测验分析可知，PmX是Pm4a位点的1个新等位基因[16]。至此，在小麦染色体Pm4位点上有等位基因Pm4a、Pm4b、Pm4c、Pm4d、PmPS5A和PmX。

此外，利用关中白粉菌优势菌株对8个陕西小麦地方品种进行遗传分析，发现阴山小白麦、芒麦、矮秆芒麦、红油麦和红麦各含有3对隐性抗白粉病基因，白葫芦含有1对隐性抗白粉病基因，大红头含有2对显性互补抗白粉病基因[28]。赵小华等[29]通过对小麦农家品种矮秆芒麦、红头麦和大红头进行苗期抗性的遗传分析，表明3份农家品种对E09菌株的抗性均由1对隐性基因控制。不同研究对农家品种白葫芦、矮秆芒麦、大红头的研究结果不一致，可能与其所选用的白粉菌菌株及环境条件的不同而异。

3 地方品种中抗白粉病基因的利用

由于抗病品种的不合理使用和新的毒性基因的不断产生，经常使育成的抗病品种抗性逐渐减弱，发掘和利用新的抗病资源已成为当务之急。而我国小麦地方品种蕴藏丰富且抗源较多、抗性较好，因此，从小麦地方品种中发掘和利用抗白粉病基因，进而为小麦抗病育种提供优异的抗源。但是由于地方品种产量较低和农艺性状较差等原因，地方品种在育种中难以得到充分的研究和利用，应通过遗传改良，或者是利用抗性较好的地方品种进行新品种的选育，提高对地方品种中抗病基因的利用。

由于在已构建的小麦地方品种抗白粉病基因遗传连锁图谱中获得的连锁分子标记与目标基因遗传距离均较远，且在不同遗传背景下存在差异，因此在将来的研究中需要利用多种方法来开发与抗白粉病基因更紧密连锁或共分离的分子标记，例如：Bin mapped的小麦EST、比较基因组学、BSA RNA-Seq和RAD-seq技术等，进而对抗病基因进行精细定位，以增加分子标记辅助选择的可靠性和用于目标基因的图位克隆。

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