浙江五岭坑常绿阔叶林冬青属植物生态位特征

许大明，叶珍林，吴义松，吴秋丰，陈德良，吴友贵

(浙江凤阳山—百山祖国家级自然保护区百山祖管理处，浙江 庆元 323800)

浙江五岭坑常绿阔叶林冬青属植物生态位特征

许大明，叶珍林，吴义松，吴秋丰，陈德良，吴友贵

(浙江凤阳山—百山祖国家级自然保护区百山祖管理处，浙江 庆元 323800)

采用定量分析法计测浙江五岭坑常绿阔叶林冬青属(Ilex)15种植物的生态位指数。结果表明：①铁冬青、台湾冬青的生态位宽度较大，Hurlbert生态位宽度(Ba)和Levins生态位宽度(Bi)分别为0.900和1.745、0.733和1.573；大叶冬青、遂昌冬青的生态位宽度较小，Ba和Bi分别为0.089和0.485、0.194和0.856。物种的生态位宽度与其重要值大小无关，但与其在各样方中的重要值均匀程度存在极显著的相关性。②生态位相似性比例最大的是汝昌冬青和香冬青(0.806)，最小的是毛冬青和香冬青(0.090)。对生境需求相似而生态位宽度不大的汝昌冬青与香冬青、硬叶冬青与大叶冬青具有较高的生态位相似性比例。③生态位宽度较大的物种与其他物种的生态位重叠值较大；物种对之间的生态位相似性比例大，则它们的生态位重叠值一般也较大。群落冬青属植物之间的生态位重叠值平均为0.081，重叠程度总体水平较低，说明该群落冬青属植物之间竞争不激烈，群落比较稳定。

常绿阔叶林；冬青属；生态位；五岭坑

生态位本质上是指物种在特定尺度下在特定生态环境中的职能地位，包括物种对环境的要求和影响2个方面及其规律，定量地反映物种与生境的相互作用关系[1]。生态位研究是种群生态学研究的重要方法，广泛应用于群落演替、物种维护机制、生物多样性保护、植被恢复与森林培育、引种栽培物种选择以及人类行为学研究等领域[2-10]。植物群落主要种群的生态位研究是群落研究的热点，通过对群落主要种群生态位的研究，可以了解群落内各种群对资源的利用情况以及种群之间的竞争关系[9-13]。

冬青属(IlexL.)为冬青科(Aquifoliaceae)中最大的属，也是我国冬青科唯一代表属[14]，属于东亚(热带、亚热带)及热带南美间断分布植物[15]，分布于两半球的热带、亚热带至温带地区，在我国分布于长江流域以南各地和台湾省，为我国亚热带常绿阔叶林中常见树种[16]，全球有冬青属植物500种以上[17]，我国约200多种，浙江有37种(含种以下等级)[18]。浙江五岭坑常绿阔叶林地处亚热带，天然植被保存较完好，受人为干扰较小，物种丰富，具有重要的保护和研究价值，尤其在研究植物种间关系等方面具有更高价值[19-20]。尽管前人对该区域的植被和植物物种开展过大量的研究工作，但目前尚缺少关于该群落的种间关系和演替进展等方面的研究报道，因此，研究浙江五岭坑低山常绿阔叶林冬青属植物的生态位特征具有特殊意义，可以了解冬青属植物在群落中的地位和更新发展潜力，进而预测群落演替进程，为自然保护区的生物多样性保护提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

五岭坑是浙江百山祖国家级自然保护区的一部分，面积439.3 hm2，区域内的常绿阔叶林是目前我国亚热带地区保存较好、比较罕见的天然植被。海拔560～1300.7 m，海拔800 m以下为红壤，800 m以上以黄壤为主。属亚热带湿润季风气候，主要特点是气候温暖湿润[19-20]。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置 在五岭坑常绿阔叶林内山体下坡、中坡和近山顶处，各设置100 m×100 m 的固定样地1个，依次命名为1、2、3号样地。在每个样地的西南角、东北角分别设30 m×30 m的样方1个，分别记为01、02。然后再将样方分成36个5 m×5 m的小样方进行调查。该群落乔木层的优势树种为甜槠(Castanopsiseyrei)、米槠(C.carlesii)、木荷(Schimasuperba)、厚皮香(Ternstroemiagymnanthera)等，灌木层的优势树种为马银花(Rhododendronovatum)、赤楠(Syzygiumbuxifolium)、浙江新木姜子(Neolitseaauratavar.chekiangensis)、乌药(Linderaaggregata)、杨梅叶蚊母树(Distyliummyricoides)等[19-20]。

表1 各样方自然概况

1.2.2 调查方法与内容 调查并记录样方的自然概况，用罗盘仪测量坡向、坡度，用鱼眼相机法测得平均郁闭度，用GPS测量样方中心海拔高度、经纬度(表1)。调查样方内胸径≥1 cm的所有木本植物，记录树种名称，用围尺测量胸径，并目测其高度、冠幅等[19-20]。

1.3 统计分析

以设置的样方作为资源状态，以物种重要值为指标，对五岭坑常绿阔叶林群落冬青属植物的生态位进行分析。

1.3.1 生态位宽度 物种的生态位宽度反映了物种对环境资源的利用程度和对环境的适应状况，也表征了物种的生态适应性和分布幅度，即生态位宽度越大，对环境的适应能力越强[21-22]。本文采用Levins生态位宽度和Hurlbert生态位宽度。

2 结果与分析

2.1 冬青属植物重要值整理

在6个样方中，胸径≥1 cm的木本植物计有33科58属124种，其中冬青属植物19种。所有冬青属植物的重要值平均为7.42%。由于小果冬青(Ilexmicrococca)、皱柄冬青(I.kengii)、钝齿冬青(I.crenata)、厚叶冬青(I.elmerriliana)4个物种仅在1个资源位出现，不对其生态位指数进行计测，其余15种冬青属植物的重要值详见表2。

表2 五岭坑常绿阔叶林冬青属主要种群的重要值和生态位宽度

*：物种号按Ba的大小进行排序。下同。

2.2 生态位宽度分析

群落中15种冬青属植物的生态位宽度见表2。从表2可以看出，该群落冬青属植物Hurlbert生态位宽度(Ba)从大到小依次为：铁冬青、台湾冬青、尾叶冬青、三花冬青、冬青、凸脉冬青、汝昌冬青、木姜叶冬青、短梗冬青、毛冬青、广东冬青、硬叶冬青、香冬青、遂昌冬青、大叶冬青；按信息指数(Bi)从大到小依次为：铁冬青、台湾冬青、尾叶冬青、三花冬青、冬青、凸脉冬青、汝昌冬青、毛冬青、木姜叶冬青、短梗冬青、遂昌冬青、广东冬青、硬叶冬青、香冬青、大叶冬青。从Ba、Bi值看，两者的排列顺序稍有变化，但差别不大，Ba、Bi位于前列的7个物种的次序相同，位于后面的次序有较小的变化。铁冬青的生态位宽度最大，其Ba、Bi分别为0.900、1.745，其重要值也最大，在每个资源位中都有分布，对资源的利用比较充分。与铁冬青相比，台湾冬青的生态位宽度减小的幅度较大。大叶冬青的生态位宽度最小，其Ba、Bi分别为0.089、0.485，其重要值较小，仅在2个资源位中都有分布，对资源的利用能力较弱。根据Ba、Bi值的大小大致可以将15个物种分为3个类型，即宽生态位植物(Ba>0.5，Bi>1.5)：铁冬青、台湾冬青、尾叶冬青、三花冬青等4种，它们对环境资源的利用能力较强，生态适应范围较宽；中等生态位植物(Ba介于0.3～0.5，Bi介于1.0～1.5)：冬青、凸脉冬青、汝昌冬青、木姜叶冬青、短梗冬青、毛冬青等6种，它们对环境资源的利用能力中等，生态适应范围中等；窄生态位植物(Ba<0.3，Bi<1.0)：遂昌冬青、广东冬青、硬叶冬青、香冬青、大叶冬青等5种，另外，没有进行生态位宽度计测的4种冬青属植物也应属于窄生态位植物，它们对环境资源的利用能力较弱，生态适应范围较窄。群落中冬青属植物的生态位宽度整体水平不大，这主要是由于冬青属植物不是群落的优势树种，在森林内多处于灌木层或乔木层第二亚层，受优势种群的影响较大，处于被控制的地位，如其光照条件、根系发育、水肥利用情况等都受到优势种群的限制，对资源的利用有限，因而不可能具有较大的生态位宽度。

研究发现，物种的生态位宽度与其重要值之间没有明显的相关性，如重要值较小的台湾冬青，其生态位宽度较大，而短梗冬青重要值较大而生态位宽度较小。实际上，物种的生态位宽度与其在各样方中的重要值均匀程度密切相关[24-25]。Pij(即种i对第j个资源的利用占它对全部资源利用的频度)的标准差可以表示物种在各样方中的重要值均匀程度，标准差越小表示越均匀，标准差越大表示越不均匀。从表2可以看出，Ba的变化趋势正好与Pij的标准差相反，即随着Pij标准差增大Ba变小，它们之间存在着负相关性。将Pij标准差与Ba进行回归，拟合方程为：Ba=0.9997-0.0309d(d为Pij标准差，r=-0.9851，P<0.01)，负相关性极显著。

2.3 生态位相似性比例分析

群落中冬青属植物的生态位相似性比例(Cih)见表3，Cih值最大的是汝昌冬青与香冬青(0.806)，最小的是毛冬青与香冬青(0.090)。生态位宽度大的物种之间的生态位相似性比例较高[12]，如生态位宽度较大的铁冬青、台湾冬青、尾叶冬青、三花冬青之间的Cih都较大。从表3中还可看出，生态位宽度中等的汝昌冬青与生态位宽度较小的香冬青的Cih高达0.806，生态位宽度较小的硬叶冬青与大叶冬青的Cih高达0.721，表明这2对物种对环境资源的利用具有很高的相似程度，这或许与物种的生物学、生态学特性有关[12，22]。Cih值大于0.7的有6对(占总对数的5.71%)，介于0.5～0.7的有27对(占25.72%)，介于0.3～0.5的有54对(占51.43%)，小于0.2的有18对(占17.14%)，平均值为0.401。虽然亚热带常绿阔叶林具有较高生态位相似性比例的特征[13，19]，但总体来说，该群落冬青属植物的生态位相似性比例并不高，在一定程度上说明了群落冬青属植物之间存在生态位分离现象，也从另一侧面说明了冬青属植物不可能具有较大的生态位宽度。

2.4 生态位重叠分析

群落中冬青属植物的生态位重叠情况见表4。由于种号顺序是按Ba的大小进行排序的，而B(L)的大小顺序与Ba一致，即对于每一对物种来说，B(L)i>B(L)h，所以表中Lih大于相应的Lhi。Lih值最大的是冬青与大叶冬青(0.220)，Lih值最小的是遂昌冬青与大叶冬青(0.011)；Lhi值最大的是香冬青与汝昌冬青(0.136)，Lhi值最小的都是大叶冬青与台湾冬青(0.007)。Lih大于0.2的有2个(占总个数105的1.90%)，Lih介于0.1～0.2的有49个(占46.67%)，小于0.1的有54个(占51.43%)。Lhi大于0.1的有17个(占总个数105的16.19%)，Lhi小于0.1的有88个(占83.81%)。生态位宽度较大的物种与其他物种的生态位重叠值较大，反之则较低[23]，如铁冬青与其他物种的Lih都大于0.1，台湾冬青与其他物种的Lih大部分大于0.1；生态位宽度较小的遂昌冬青、大叶冬青与其他物种的Lhi都较小。物种之间的生态位相似性比例大，则它们的生态位重叠值一般较大[13]，如Cih大于0.7的6个物种对，其Lih、Lhi值都较大(均大于0.1)。冬青属植物之间的生态位重叠值在0.007～0.220之间波动，生态位重叠值平均为0.081。从物种竞争的角度来看，生态位重叠越大则表明物种之间的竞争排斥作用越强烈[22-23]。总体来看，该群落冬青属植物之间的生态位重叠程度较低，其他研究发现该群落优势种群之间的生态位重叠程度不大(生态位重叠值平均为0.122)[20]，说明该群落冬青属植物之间因利用相同的资源而产生种间竞争不大，群落比较稳定。

表3 五岭坑常绿阔叶林冬青属植物的生态位相似性比例

表4 五岭坑常绿阔叶林冬青属植物的生态位重叠值

*：右上方为Lih值，左下方为Lhi值。

3 结论与讨论

群落中冬青属植物的生态位宽度整体水平不大，大致可分为3个类型：宽生态位植物有铁冬青、台湾冬青、尾叶冬青、三花冬青等4种；中等生态位植物有冬青、凸脉冬青、汝昌冬青、木姜叶冬青、短梗冬青、毛冬青等6种；窄生态位植物有广东冬青、硬叶冬青、香冬青、遂昌冬青、大叶冬青、小果冬青、皱柄冬青、钝齿冬青、厚叶冬青等9种。一些学者通过野外观察、光合特性等研究发现，冬青属植物为中性植物，光补偿点低，光饱和点不高，在遮光明显的情况下仍然表现出光合午休现象，具有较好的耐荫性，因而能够生长于郁闭度较高的常绿阔叶林中[17-18]。正由于光饱和点不高，不能较好地利用光能，故难以演替成为优势种群，必将受到优势种群的影响，这也充分说明了冬青属植物的生物学生态学特性决定了其生态位特征。

本研究发现，物种的生态位宽度与其重要值大小无关，但与其在各样方中的重要值均匀程度存在极显著的相关性，因而物种的生态位宽度实质反映的是该物种利用资源的均匀程度，因而在判别某一物种对资源的利用是否充分时，不能仅看生态位宽度的大小，还要综合考虑其重要值大小。

一般认为，同属物种的亲缘关系较近，所以它们的生物学、生态学特性比较相似，对环境的需求也较为相似。但研究发现，该群落冬青属植物之间的生态位相似性比例、生态位重叠值都较低。本研究的样方面积是30 m×30 m，假如采用20 m×20 m的校方，冬青属植物之间的生态位相似性比例、生态位重叠值还将有所减小。一些研究人员认为这是因为物种为了长期适应生存环境进而分化对资源的需求，回避种间的竞争从而降低同属物种间的生态位重叠程度[26-27]。

*：浙江大学生命科学学院研究生丁文勇、刘金亮、卢品、田云、仲磊等参与样地的设置、植物调查，温州大学丁炳扬教授、丽水学院骆争荣博士参与样地物种的鉴定，在此一并感谢！

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The Niche Characteristics ofIlexspecies in the Evergreen Broad-leaved Forest in Wulingkeng Mountain，Zhejiang Province

XU Da-ming，YE Zhen-lin，WU Yi-shong，WU Qiu-feng，CHEN De-liang，WU You-gui

(ManagementofBaishanzu，Fengyangshan-BaishanzuNationalNatureReserve，Qingyuan323800，Zhejiang，China)

The niche breadths，niche similarities and niche overlaps of 15Ilexspecies were calculated by sampling method in low-montane evergreen broad-leaved forest in Wulingkeng Mountain.The results demonstrated that：1)The niche breadth ofIlexrotunda and I.formosana were relatively larger，with Hurlbert(Ba) value and Levins(Bi) value being 0.900/1.745，0.733/1.573，respectively，while the niche breadth ofI.suichangensisandI.latifoliawere relatively smaller，withBa/Bivalue being 0.194/0.856，0.089/0.485，respectively.The niche breadth of the species did not relate to their importance values，but closely related to their homogeneous degree of importance values in different plots.2)The niche similarity betweenI.limiiandI.suaveolenswas largest，being 0.806，while the niche similarity betweenI.pubescensandI.suaveolenswas smallest，being 0.090.Despite of smaller niche breadth，in addition，the niche similarity betweenI.limiiandI.suaveolens，or betweenI.ficifoliaandI.latifoliawas high due to their similar habitat requirements.3)The niche overlap degree betweenIlexspecies increased with niche breadth and niche similarity.Small niche overlap degree with average value being 0.081 found in this study suggests weak interspecies competition betweenIlexspecies in the forest，representing the plant community of this evergreen broad-leaved forest in Wulingkeng Mountain is stable.

evergreen broad-leaved forest；Ilex；niche；Wulingkeng Mountain

2014-11-28；

2015-01-12

国家林业局林业国家级自然保护区专项补助资金项目(财农[2013]81号)

许大明(1965—)，男，浙江庆元人，浙江凤阳山—百山祖国家级自然保护区百山祖管理处工程师，从事自然保护区生物多样性保护工作。E-mail：993209413@qq.com。

吴友贵。E-mail：qywyg@sina.com。

10.13428/j.cnki.fjlk.2015.04.005

S718.5

A

1002-7351(2015)04-0023-06