不同年龄和平茬处理辽东栎幼苗的萌生能力

苗迎权，闫兴富，杜 茜，周云锋，孙 毅

(国家民委生态系统模型及应用重点实验室、北方民族大学生物科学与工程学院，宁夏 银川 750021)

不同年龄和平茬处理辽东栎幼苗的萌生能力

苗迎权，闫兴富，杜 茜，周云锋，孙 毅

(国家民委生态系统模型及应用重点实验室、北方民族大学生物科学与工程学院，宁夏 银川 750021)

在玻璃温室内的遮荫条件下，研究不同年龄(1年生、2年生、3年生)、不同平茬强度(3年生幼苗，分别距地面0 cm、10 cm、30 cm处平茬)对辽东栎(Quercuswutaishnica)幼苗萌生能力的影响。结果表明：年龄、平茬强度对辽东栎幼苗的萌生能力均具有显著影响。萌条数、萌条高、萌条干质量、叶片总数、单株叶面积、根干质量、幼苗总干质量和比叶面积均随着幼苗年龄的增大而增大，且单株叶面积、根干质量和总干质量在不同年龄间均差异显著。轻度、中度平茬的幼苗萌条数均显著大于重度平茬幼苗，但前两者的萌条高和萌条基径均显著小于后者；萌条叶片总数、单株萌条叶面积、根干质量和总干质量均随平茬强度的增大而减小；重度平茬幼苗的萌条干质量最大，中度平茬幼苗最小，各平茬强度间无显著差异。2年生幼苗的萌生活力最大，显著大于3年生幼苗；3年生幼苗的萌生活力随平茬强度的增强而减小。

辽东栎；年龄；平茬处理；萌生能力；种群更新

木本植物更新包括实生更新(seedling regeneration)和萌生更新(sprouting regeneration) 2种方式[1]，植物在对分布区生境的长期适应过程中，其繁殖方式可能随物种组成、生境状况、立地条件、干扰类型的不同而异，即在萌生更新和实生更新方式间存在着留守和定居间的权衡[2-3]。萌生是木本植物适应各种类型干扰胁迫的有效更新方式，萌生更新的植株可依赖母体植株庞大的根系系统[4]以有效利用土壤中的水分和养分资源，在光照、土壤水分和养分等资源条件的竞争中获得优势[5]，因而植物通过萌生不仅可快速补充个体，增加在干扰条件下的生存概率[6-7]，迅速占据原有生境，恢复有性繁殖[8]，而且萌条的成熟也为生物多样性维持与生态恢复提供了繁殖体来源[9]。因此，萌生对群落的物种组成和多样性、群落稳定和演替都具有重要影响，在森林生态系统恢复中具有重要作用，尤其对生境条件恶劣和实生更新困难的植被恢复具有重要意义[10]。

树种的萌生能力除与植株或伐桩的大小和年龄[11-12]、高度与部位[13-14]等物种内部因素有关外，还受所在群落的演替或恢复进程[10，15-16]、群落干扰状况[6，17-19]、海拔高度[20]和生境条件[21-23]等外部因素的影响。植物在干扰后的萌生过程中，不仅依赖于植株地下营养资源向地上部分的转移[24]，而且受地上部分营养资源的影响[25]。树桩和根系是植株因干扰受损后萌生更新所需碳源的主要来源[2，6，26-27]，尤其是根系的资源贮藏在萌生更新中具有重要作用[28]。

栎属植物在幼苗和小树阶段即具有发育良好的主根，且主根在幼苗建立的当年即具有明显的贮藏功能，根系的优先发育是保证幼苗枯萎或遭受破坏后萌生生长和持久生存的重要策略[29]。辽东栎(Quercuswutaishnica)是我国暖温带落叶林的重要优势树种之一，其在实生更新和萌生更新间存在着权衡[30]，萌生作为辽东栎种群繁衍和稳定的重要途径[31]，是其顺利通过种群更新瓶颈的重要策略。孟令彬等[32]以辽东栎灌丛植株为材料，研究了萌生调控对萌生株数量、萌条高度、基径以及植株生物量等的影响，但以幼苗为材料进行辽东栎萌生能力的定量研究还未见报道。本文以玻璃温室内遮荫条件下生长的1年生、2年生、3年生辽东栎幼苗为材料，研究年龄和不同程度平茬处理对幼苗萌生能力的影响，以探索辽东栎幼苗萌生过程中萌条生长与地下和地上器官间的关系，揭示其萌生更新机制，为次生林恢复和林业生产实践提供参考。

1 材料与方法

1.1 幼苗培育

因受秋季播种期间的低温限制，试验场地选在北方民族大学生物科学与工程学院的玻璃温室，温室内的光照强度约相当于室外全光照(natural sunlight，NS)的55%，冬季以普通暖气片供暖(11月1日—3月31日)，温室内白天温度约(23±5) ℃，夜间温度约(16±3) ℃。在玻璃温室内用单层黑色尼龙网眼布搭建遮荫棚，棚下光强约19% NS。播种辽东栎种子采自宁夏六盘山林业局秋千架林区树龄约40 a以上的成年辽东栎植株，分别在2009年、2010年、2011年的9月下旬，将采集于成熟林冠下的新散落辽东栎种子带回实验室，挑选大小一致的饱满种子，以水浸法除去昆虫侵染的种子，将不同年度的种子分别播于遮荫棚内3个大小为1 m×3 m的样方中，株行距均为20 cm。在幼苗生长过程中，适时浇水，并进行中耕和除草等日常管理。

1.2 试验设计和幼苗平茬处理

至2012年5月上旬，2011年、2010年、2009年播种繁育的幼苗分别为1年生、2年生、3年生幼苗，1年生幼苗、2年生幼苗均无分枝，株高分别约15、25 cm；3年生幼苗每株3～5个分枝，株高约50 cm。试验设为不同年龄(1年生、2年生、3年生幼苗)、不同程度平茬(3年生幼苗)2组。试验1：选取植株大小基本一致的3个年龄的幼苗各20株，从距地面0 cm处(根茎交界处以上约1 cm)进行平茬(用修枝剪沿水平方向剪除幼苗主干)；试验2：取植株大小基本一致的3年生幼苗60株平均分为3个小组，每个小组20株幼苗，将3个小组的幼苗分别距地面0 cm、10 cm、30 cm处进行平茬，分别代表重度、中度、轻度平茬处理。平茬后对残留树桩进行适时浇水等管理。

1.3 幼苗收获及生长参数、萌生活力测定

于2012年11月上旬收获所有平茬幼苗，收获前先对幼苗进行充分浇水，以便将幼苗的根系全部挖出；将收获的幼苗用清水冲洗干净后，统计每株幼苗的萌条数量、全部萌条的叶片总数，测定萌条高(shoot height)、萌条基径(basal stem diameter)和叶片面积，并计算单株叶面积(leaf area per plant)。然后分根、茎(萌条)和叶于80 ℃烘箱中烘干48 h后称重，并根据以上数据分别按下述公式计算幼苗总干质量(total dry mass per seedling，TDM)、根冠比(root shoot ratio，RSR)、比叶面积(specific leaf area，SLA)、萌生活力(sprouting vigor，SV)：TDM=根干质量+萌条茎干质量+萌条叶干质量；RSR=根干质量/(萌条茎干质量+萌条叶干质量)；SLA=萌条叶面积/萌条干质量；SV=∑萌条基径/残桩基径。

1.4 数据统计分析

所有结果均在SPSS 13.0中用单因子方差分析方法对不同年龄、不同程度平茬处理间的差异性进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 不同年龄幼苗的萌生能力

Ⅰ为1年生幼苗，Ⅱ为2年生幼苗，Ⅲ为 3年生幼苗；图中不同小写字母为差异显著(P<0.05)。下同。图1 年龄对辽东栎幼苗萌生能力的影响

从图1可以看出，年龄对辽东栎幼苗的萌生能力具有显著影响，2年生幼苗的萌条数显著大于1年生幼苗的(P<0.05)；1、2、3年生幼苗的萌条高分别为6.3 cm、9.2 cm、14.0 cm，各年龄间的差异均达到极显著水平(P<0.01)；3年生幼苗的萌条基茎(2.4 mm)显著大于1、2年生幼苗的(P<0.01)；萌条干质量随着幼苗年龄的增大而增加，各年龄幼苗间均差异显著(P<0.05)；幼苗的叶片总数、单株叶面积、根干质量、幼苗总干质量、比叶面积、根冠比均随着幼苗年龄增大而增大，上述参数的最大值均为3年生幼苗最大。不同年龄幼苗的单株叶面积、根干质量、总干质量均差异显著(P<0.05)，但幼苗的根冠比在各年龄间无显著差异。

2.2 不同程度平茬处理3年生幼苗的萌生能力

1为轻度平茬；2为中度平茬；3为重度平茬。下同。图2 不同程度平茬处理对3年生辽东栎幼苗萌生能力的影响

从图2可以看出，平茬程度对3年生辽东栎幼苗的萌生能力具有显著影响。轻度与中度平茬处理幼苗的萌条数基本一致，且均显著大于重度平茬处理幼苗(P<0.01)；萌条高和萌条基径轻度与中度平茬处理相等(分别为9.5 cm、1.7 mm)，均显著小于重度平茬处理幼苗(P<0.01)；萌条干质量为重度平茬处理最大(0.64 g)，轻度平茬处理次之(0.56 g)，中度平茬处理最小(0.46 g)，各平茬处理间无显著差异。随着平茬强度的增大，叶片总数、萌条叶面积、根干质量和总干质量均表现出逐渐减小的趋势，其中叶片总数、根干质量和总干质量轻度、中度2个平茬处理均与重度平茬处理差异显著(P<0.05)，而单株叶面积在不同平茬处理间均差异显著(P<0.05)；比叶面积在各平茬处理间差异不显著；重度平茬处理幼苗的根冠比显著大于轻度平茬处理(P<0.05)。

2.3 不同年龄和不同程度平茬处理幼苗的萌生活力

从图3可以看出，2年生幼苗平茬处理后的萌生活力最大(0.7)，1年生幼苗次之(0.6)，萌生活力在2年生与3年生幼苗间差异显著(P<0.05)；3年生幼苗的萌生活力随平茬处理强度的增大而减小，分别为0.9、0.8和0.5，其中轻度和中度平茬处理显著大于重度平茬处理的(P<0.05)。

图3 不同年龄和不同程度平茬处理辽东栎幼苗的萌生活力

3 结论与讨论

树种更新是植物群落演替和退化森林生态系统恢复的重要生态学过程。萌生更新是木本植物在干扰频繁的环境中保持持久生存的适应性机制[6]，萌生植物在受到干扰造成的生物量损失后，可通过反复萌生得以占据原有的生存空间[6，19，24，33]。植物的萌生力主要取决于植物本身的生物学特性，尤其与植株的大小和年龄有关[11-12]。一般认为树木的萌生能力随年龄的增大而提高，但一些植物在幼苗期即具有较强的萌生能力，例如6周龄的银杏(Ginkgobiloba)幼苗在茎干受损后即可产生萌条[34]。母树根系中贮藏的营养物质是植株萌生过程中营养元素循环的重要组成部分，与萌生能力密切相关[6，28]。

影响植物萌生能力的内在因素主要有残桩高度、萌枝位置、根生物量等[35]，其中残桩和根系是植物地上部分干扰受损后萌生更新所需碳源的主要来源，萌生能力与根系的资源贮藏能力密切相关[6，28]。本研究中的1年生和2年生幼苗植株较小(株高分别约15、25 cm)，且均无分枝；而3年生幼苗株高达50 cm，且均有3个以上自然萌生的分枝，年龄较大的幼苗无疑在根中积累了较多的营养物质，这些贮藏于根系中的营养物质为萌条早期生长过程所需的营养物质提供了保障[2]。萌生作为辽东栎迅速补充幼树群体并维持种群稳定的途径，是顺利通过种群更新瓶颈的重要策略，尤其在较强的干扰条件下，萌生对辽东栎种群更新的贡献可能更大，移栽当年的幼苗甚至在子叶期即具有较强的萌生能力[36]。本研究发现，辽东栎幼苗的萌条高、萌条干质量、单株叶面积、根干质量、总干质量均随着幼苗年龄的增大而增大，且不同年龄间均差异显著，萌条数、萌条基茎、叶片总数、比叶面积也随着幼苗年龄的增大而增大。这些结果既反映了辽东栎幼苗根系的营养贮藏对平茬后萌生生长的决定作用，也反映了不同年龄幼苗根系积累营养物质的差异。

木本植物根系中贮藏的大量营养物质是其在受损后产生萌条的重要条件，而且树干及其基部具有更多的休眠芽，接近根部的树干基部的萌枝又易于获得根部养分的充分供应，因而萌生主要表现为干基萌生和干萌生[37]，而且植株基部的萌生能力大于中、上部的萌生能力。有研究结果表明，川滇高山栎(Q.aquifoliodes)灌丛依赖根系贮藏的碳水化合物以满足细根和萌生株初始生长的营养物质需要[27]，而冬青栎(Q.ilex)的萌生及萌条生长与根系N贮藏及其利用率密切相关[26]。另有研究结果显示，萌生能力强的植物的碳水化合物贮藏不仅在根系浓度较高，而且在茎中贮藏的碳水化合物浓度更高[25]，这就是说，受损植株的残桩中贮藏的营养物质对萌生能力也有重要作用。例如，李景文等[14]报道，残留树桩上的休眠芽和不定芽是萌生更新的重要物质基础，而且萌生率与萌条数随着树桩高度的增大而增加，因为萌生树种为了最大化地利用光能，倾向于在树桩的较高部位产生萌条[22]。本研究发现，轻度和中度平茬处理3年生幼苗的萌条数均显著大于重度平茬处理，而重度平茬处理的萌条高和萌条基茎均显著大于其他处理，即轻度和中度平茬处理的幼苗产生更多的较小萌条，而重度平茬处理的幼苗产生更少的较大萌条[12]，这一萌生格局可能与不同程度平茬处理导致的残桩上保留的休眠芽数量有关，也在一定程度上佐证了上述研究者的结论。萌条叶片总数、单株叶面积、根干质量和总干质量均随着平茬强度的增大而逐渐减小，表明平茬后残桩中的营养物质贮藏对萌条生长具有重要影响[14，25]。孟令彬等[32]以辽东栎灌丛植株为材料开展萌生调控方面的研究，其关于萌条数量、基茎和萌条生物量等方面的结论与本研究的结果类似，也印证了本研究中有关“萌生活力”方面的研究结果。1年生幼苗的萌生活力可能因根系中积累的营养物质不足而较小，对2年生和3年生幼苗来说，萌生活力则与母株的大小相关，即较大母株的萌生活力更小[12]；平茬处理后残桩上保留的休眠芽数量可能对不同强度平茬处理幼苗的萌生活力具有重要影响，从而导致幼苗的萌生活力随平茬强度的增大而减小；另一方面，重度平茬处理幼苗残桩中营养物质贮藏不足也可能使产生的萌条较少而直接导致萌生活力的降低。

萌生更新是易受干扰影响而使地上部分遭受破坏的植物的重要特征。植物为了对抗群落干扰和生境退化，往往会改变生殖策略以适应群落生境的变化，退化群落的植物更新策略主要以萌生为主[4]。在栎属植物的早期生长过程中优先保证根系生长，1年生幼苗和小树的主根即具有明显的贮藏功能，以有利于幼苗在因枝条受损或干旱枯萎产生萌条。萌生可使辽东栎幼树群体得以快速补充，是其种群繁衍和稳定的一种途径，也是辽东栎顺利通过种群更新瓶颈的重要策略[31]。据闫兴富等[36]报道，辽东栎种子在秋季播种萌发后，子叶中的大部分营养物质被转移至主根，使这一时期的幼苗即具有较强的萌生能力，顶芽在遭受动物捕食而损失后，可在子叶着生的腋部萌生形成新芽并建立幼苗。可见，辽东栎的萌生更新还对实生更新具有重要的促进作用[30]。林下萌生起源的幼苗较多也是辽东栎萌生能力较强和萌生现象普遍发生的反映，这些“蹲守”于林下的萌生苗能够依赖母体植株的庞大根系获得的土壤养分和自身光合作用积累的淀粉贮存于叶片中以维持自身生长[38]。在冠层干扰发生后，萌生株可迅速生长进入冠层以维持其持续生态位，成熟的萌条为生物多样性维持和生态恢复提供了繁殖体来源[9]。尤其在干扰强度较大的情况下，萌生更新对辽东栎种群更新的贡献更大。因此，在辽东栎种群更新实践中，强调实生更新的同时，还要重视萌生更新在个体增补中的作用，尤其要充分发挥萌生更新对实生更新的促进作用。为了实现种群更新和退化次生林的恢复，未来的研究工作应将2种更新方式结合起来，围绕幼苗向幼树的过渡阶段可能存在的瓶颈因素，深入研究萌生更新对实生更新的促进机制及两者间的权衡关系。

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The Sprouting Ability ofQuercuswutaishnicaSeedlings of Different Age and Cutting Treatment

MIAO Ying-quan，YAN Xing-fu，DU Qian，ZHOU Yun-feng，SUN Yi

(KeyLaboratoryofEcosystemModelandApplicationsofStateNationalitiesAffairsCommission，CollegeofBiologicalScienceandEngineering，BeifangUniversityofNationalities，Yinchuan750021，Ningxia，China)

The experiment in the condition of shaded glass house was conducted to investigate the effects of different age (one-year-old，two-year-old and three-year-old) and cutting treatments (three-year-old seedlings，shoot cutting at 0 cm，10 cm and 30 cm from ground) on sprouting ability ofQuercuswutaishnicaseedlings.The results showed that significant impact of different age and shoot cutting on the sprouting ability ofQ.wutaishnicaseedlings was observed.Sprout number，sprout height，dry mass of sprout，total leaf number，leaf area per plant，root dry mass，total dry mass per seedling and specific leaf area all increased with the increase of age.It was observed that there was significant difference among different ages in leaf area per plant，root dry mass and total dry mass per plant.The sprout number of seedlings treated by light and middle cutting was significantly higher than that of severe cutting treatment，but the shoot heights and basal stem diameter of sprouts of two former were significantly lower than those of the latter.With the increase of cutting intensity，total leaf number of sprout，leaf area per sprout，root dry mass and total dry mass all declined.The treatment of severe cutting resulted in maximum of sprout dry mass，while the minimum of sprout dry mass was detected in middle cutting treatment and no significant difference was detected among different cutting treatments.Two-year-old seedling had the highest sprouting vigor which was significantly higher than that of three-year-old seedling.The sprouting vigor of three-year-old seedlings was declined with the increase of cutting intensity.

Quercuswutaishnica；age；cutting treatment；sprouting ability；population regeneration

2014-12-24；

2015-02-08

北方民族大学校企合作科技攻关计划项目(2013XQG01)；国家自然科学基金项目(30960087)

苗迎权(1988—)，男，河南周口人，北方民族大学生物科学与工程学院硕士研究生，从事植物生态学研究。E-mail：346648807@qq.com。

闫兴富。E-mail：xxffyan@126.com。

10.13428/j.cnki.fjlk.2015.04.002

S792.189；S754.1

A

1002-7351(2015)04-0006-07