三清山种子植物东亚-北美地理成分比较研究

臧 敏，邱筱兰，姚丽芳

(上饶师范学院历史地理与旅游学院，江西 上饶 334001)

三清山种子植物东亚-北美地理成分比较研究

臧 敏，邱筱兰，姚丽芳

(上饶师范学院历史地理与旅游学院，江西 上饶 334001)

在野外调查和分类处理的基础上，对三清山种子植物的东亚-北美地理成分进行区系分析，并与中国七大地理区的山地进行比较研究。结果表明：三清山种子植物的东亚-北美间断分布有75属，隶属于43科，含157种(含种下等级)，分别占三清山种子植物总数的9.28%、26.71%、8.55%；占中国种子植物该分布类型总属数的61.98%。区系组成丰富，以少种属(含1～5种)为优势，占总属数90.67%。木本植物主要集中分布于东亚，草本植物北美稍多。垂直梯度变化上呈现“上下低，中间高”的分布式样。与华东、华中山地植物区系亲缘关系最密切，与西北山地植物区系最疏远。该成分分布主要集中于南岭以北，秦岭以南，大巴山(或巫山、雪峰山)以东，三清山是中国东亚-北美间断分布中心之一。

种子植物；植物区系；东亚-北美地理成分；相似性比较；江西三清山

东亚-北美间断分布是跨太平洋间断的典型例子。1716年，法国人Lafitau就发现人参(Panax)这类植物在加拿大和中国都有分布；1750年12月林奈学生海伦(Helen)，在其博士论文中首次提出了东亚-北美间断分布问题[1]。1846年美国植物学者阿瑟格雷(Gray)在研究北美大西洋岸植物区系时，发现与中国-日本植物区系成分极为相似，一些属只在东亚和北美地区有分布，形成近缘种[2]，Wolfe JA.[3]对北半球白垩纪，第三纪时期东亚和北美植物分布的一些方面进行了探讨，Tiffney B H.[4]对东亚-北美相似植物区系的起源进行了研究。我国学者胡先骕[5]，李惠林[6-7]，洪德元[8]，向秋云等[9]和吴征镒等[10]已有深入研究，取得了丰富成果。2008年以来，对三清山东亚-北美成分也进行了不同程度研究，如廖文波等[11]、彭少麟等[12]对三清山该成分的种群数量组成、种群密度和典型群落进行研究，并与中国七大地理区的典型山地在属级数量上进行比较，说明三清山是华东地区集中分布中心的关键地区，统计有62属。臧敏等[13]只对该成分数量组成进行了统计，有74属。本文主要对三清山东亚-北美成分与中国七大地理区的代表山地的科、属、种相似性进行比较分析，从而揭示东亚-北美成分在中国集中分布的界线以及三清山是东亚-北美间断分布主要中心之一。

1 研究区概况

三清山原名少华山，桠山，座落于江西省东北部的德兴与玉山2市县交界处的怀玉山脉东端，因玉京、玉虚、玉华3峰如“三清列坐其颠”而得名，地理位置28°52′—28°57 ′N、118°00′—118°06′ E，南北长12.2 km，东西宽16.3 km，总面积229.5 km2，核心景区面积76.8 km2，主峰玉京峰海拔1819.9 m，相对高差1400 m以上。

本区属亚热带湿润性季风气候，山上山下气候迥然不同，山上海拔1532.8 m的三清宫，多年平均气温10.9 ℃，7月平均气温20.7 ℃，1月平均气温-0.6 ℃，年均降水量1857.7 mm，年无霜期187 d；山下海拔400 m，年均气温18.2 ℃，7月平均气温29.7 ℃，1月平均气温6 ℃，年均降水量1840.9 mm，年无霜期266 d，年均相对湿度82%。植被以常绿阔叶林、常绿与落叶阔叶混交林、山地矮曲林、针叶林和竹林等为主。土壤主要为红壤、黄红壤、山地黄壤和黄棕壤等类型，部分地区发育有沼泽土和草甸土[14]。水热条件组合较好，生态环境优越，植被茂密，森林植被类型多样，是中亚热带植被和物种保存较好地区。

2 研究方法

2.1 研究区范围

三清山东亚-北美间断分布属调查范围包括东部的马岭底、西部的三亩、北部的引将和南部的枫林，面积229.5 km2，覆盖整个地区。

2.2 调查方法

于1993—2013年，采取野外线路和样地调查法，尽量覆盖整个地区各种生态环境为原则，设置典型线路和27个样地。线路设置有山麓线、山谷线、山脊线和环山线，如西坑—金沙—石鼓岭—玉帘瀑布—岭头山—汾水；金沙—五色潭—三叠泉—巨蟒出山—神女峰；汾水—西华台—风门—神龟探海—千步门—百步门—三清宫—登真台—玉京峰和东西海岸线等。样地调查，由于植被类型及生境特征的差异，常绿林采用20 m×20 m的样地，常绿与落叶阔叶混交林采用20 m×20 m的样地，针阔叶混交林采用20 m×50 m的样地进行调查，记录乔木种名、位置、海拔、坡向等。灌木、草本和层间植物记录种名。采集维管束植物标本4370份，标本鉴定、分类查阅文献[15-22]确定，东亚-北美成分统计参照吴征镒等[10]划分标准，建立三清山维管束植物名录和种子植物该成分数据库。

2.3 数据统计与处理

采用资料[23-38]的植物名录，统计16个山地东亚-北美间断分布属成分及隶属的科数和所含的种数。统计每个山地的东亚-北美间断分布科、属、种在三清山科、属、种中出现的频数，即2地共有的科数、属数、种数。数据处理采用Sorenson相似性指数公式[39]计算：Cs=2J/(a+b)，式中：J为2个山地共有数，a为A山地的总数，b为B山地的总数。

3 结果与分析

3.1 区系组成

根据野外调查资料整理统计，三清山野生种子植物东亚-北美间断分布有75属，隶属于43科，含157种，分别占三清山种子植物总数[40]的9.28%、26.71%、8.55%；占中国种子植物东亚-北美成分总属数[41]的61.98%。其中裸子植物3属，隶属于2科，含3种；被子植物72属，隶属于41科，含154种。

含1种的属有：黄杉属(Pseudotsuga，1/5/6+1：分别为三清山种数/中国种数/世界种数，+后面数字指种下等级数，下同)、铁杉属(Tsuga，1/7+1/16)、榧树属(Torreya，1/4+2/7)、金线草属(Antenoron，1/2+1/4)、唐棣属(Amelanchier，1/2/25)、两型豆属(Amphicarpaea，1/3/10)、土圞儿属(Apios，1/6/10)、香槐属(Cladrastis，1/4/12)、鸡眼草属(Kummerowia，1/2/2)、肥皂荚属(Gymnocladus，1/1/5)、野决明属(Thermopsis，1/7/30)、紫藤属(Wisteria，1/5/10)、南烛属(Lyonia，1/9/30)、人参属(Panax，1/3/5)、六道木属(Abelia，1/9/20)、三腺金丝桃属(Triadenum，1/2/6～10：为6～10种，下同)、藿香属(Agastache，1/1/9)、梓树属(Catalpa，1/4/7)、银钟花属(Halesia，1/1/4～6)、粉条儿菜属(Aletris，1/13/23+1)、鹿药属(Smilacina，1/14+2/25)、溲疏属(Deutzia，1/40/60)、龙头草属(Meehania，1/5/7)、风箱树属(Cephalanthus，1/1/6)、鼠刺属(Itea，1/12/15)、红淡比属(Cleyera，1/8+6/24)、黄精叶钩吻属(Croomia，1/1/3)、蔓虎刺属(Mitchella，1/1/3)、菰(Zizania，1/1/4)和紫茎属(Stewartia，1/10/15)等47属，占总属数(下同)的62.67%；含2～5种的属有：石栎属(Lithocarpus，3/100/300)、五味子属(Schisandra，2/19/25)、八角属(Illicium，4/28+2/50)、十大功劳属(Mahonia，2/35/60)、落新妇属(Astilbe，3/15/25)、枫香属(Liquidambar，2/2+1/5)、山蚂蝗属(Desmodium，4/27+5/350)、长柄山蚂蝗属(Podocarpium，2/7/8)、络石属(Trachelospermum，4/10+6/30)、勾儿茶属(Berchemia，2/24/31)、爬山虎属(Parthenocissus，3/10/15)、漆树属(Toxicodendron，4/15/20)、绣球属(Hydrangea，5/45/80)、梾木属(Cornus，3/22/60)、马醉木属(Pieris，2/3/8)、木犀属(Osmanthus，3/26+2/40)、乱子草属(Muhlenbergia，3/6/100)、蟹甲草属(Cacalia，2/50/80)、头蕊兰属(Cephalanthera，2/6/14)、腹水草属(Veronicastrum，2/14/20)、万寿竹属(Disporum，2/8/20)等21属，占28%；含6～10种的属有：木兰属(Magnolia，6/30/90)、栲属(Castanopsis，7/70/130)、胡枝子属(Lespedeza，7/40/90)、山胡椒属(Lindera，10/42/100)、楤木属(Aralia，6/30/40)、蛇葡蔔属(Ampelopsis，7/15/60)、石楠属(Photinia，8/48/60)等7属，占9.33%。含1～5种的属共占90.67%，说明三清山东亚-北美间断分布以少型属占绝对优势。

采用吴征镒等[42]和中国植物志相关卷册对照整理统计，三清山东亚-北美成分有林植物43个属，共884种，其中东亚分布618种，北美分布266种；草本植物32个属共有360种，东亚分布176种，北美分布184种。根据方彥[43]对东亚-北美间断分布的木本植物研究表明，木本植物有975种，其中东亚分布730种，北美分布245种，有18个属现代分布中心在亚洲，6个属在北美。说明该成分的木本植物分布主要集中东亚，草本植物在北美分布稍多。

3.2 区系科属分析

3.2.1 三清山东亚-北美间断分布科 三清山东亚-北美间断分布的科有：木兰科(Magnoliaceae)、八角科(Illiciaceae)、五味子科(Schisandraceae)、腊梅科(Calycanthaceae)、三白草科(Saururaceae)、紫树科(Nyssaceae)、透骨草科(Phrymataceae)等7个科，占三清山总科数的16.28%，占中国种子植物该类型总科数的46.67%。

3.2.2 三清山种子植物东亚-北美间断分布属 该类型属在我国主要分布于西南至秦岭长江以南的亚热带地区，在亚热带森林中占重要地位。三清山处于典型亚热带季风区，故该分布类群丰富，少型属多，常与北美形成近缘种，如华东黄杉(Pseudotsugagaussenii)与花旗松(P.menziesii)、鹅掌楸(Liriodendronchinense)与北美鹅掌楸(L.tulipifera)、凌霄(Campsisgradiflo)与美国凌霄(C.radicans)、枫香(Liquidambarformosana)与北美枫香(L.styraciflua)、三白草(Saururuschinensis)与蜥尾草(S.cernuus)、蝙蝠葛 (Menispermumdahuricmn)与加拿大蝙蝠葛(M.canadense)、紫树(Nyssasinensis)与美国紫树(N.sylvatica)、莲(Nelumbonucifera)与美洲黄莲(N.lutea)、檀梨(Pyrulariaedulis)与短柔毛檀梨(P.pubera)、肥皂荚(Gymnocladuschinensis)与美国肥皂荚(G.dioicus)、山胡椒(Linderaglauca)与北美山胡椒(L.benzoin)、檫木(Sassafrastzumu)与美洲檫木(S.albidum)、黄精叶钩吻(Croomiajaponica)与北美黄精叶钩吻(C.pauciflora)、蔓虎刺(Mitchellaundulata)与孪果藤(M.repens)、菰(Zizanialatifolia)与德克萨斯菰(Z.texana)以及透骨草(Phrymaleptostachyavar.asiatica)与北美透骨草(P.leptostachyavar.leptostachya)[44]等，少型属起源古老，大多为古近纪和新近纪古热带植物区系的后裔或更古老的成分，如黄杉属、榧树属、檫木属(Sassafras)、鹅掌楸属(Liriodendron)、木兰属、栲属、山胡椒属和枫香属等属。典型的东亚-北美成分有黄杉属、铁杉属、榧树属、凌霄属(Campsis)、银钟花属、三白草属、腹水草属和蝙蝠葛属(Menispermum)等52属，占本区该成分总属数的69.33%，多分布于亚热带和温带地区。其东亚-墨西哥成分，中国仅有六道木属，三清山分布二翅六道木(Abeliamacrotera)。分布延伸至中南美洲的有漆树属、十大功劳属、蟹甲草属(Cacalia)、鹿药属等15属；延伸至非洲的有两型豆属、勾儿茶属、风箱树属等4属；延伸至澳大利亚的有胡枝子属、莲属(Nelumbo)2属；延伸到小亚细亚的有枫香属。木本属(包括木质藤本)有枫香属、木兰属、檫木属等47属，占本区总属数的62.67%，是构成本区森林群落的主要组成成分。胡枝子属、长柄山蚂蝗属和勾儿茶属等属是主要的优势灌木；鹿药属、黄水枝属(Tiarella)、扯根菜属(Penthorum)、蔓虎刺属(Mitchella)、落新妇属、万寿竹属等属是林下主要草本植物；爬山虎属、紫藤属、五味子属、络石属是本区常见的木质藤本植物。

3.2.3 三清山东亚-北美成分垂直分布格局 东亚-北美成分在垂直梯度变化上，主要集中分布在山地中部。海拔700 m以下分布有檫木属、梓树属、梾木属、五味子属、紫树属、肥皂荚属、鸡眼草属、紫藤属、菖蒲属(Acorus)、蝙蝠葛属、菰属(Zizania)、粉条儿菜属、三白草属、鼠刺属、木犀属、黄精叶钩吻属、腹水草属等属；海拔700～1200 m分布有香槐属、六道木属、紫茎属、万寿竹属、板凳果属(Pachysandra)、绣球属、银钟花属、木兰属、十大功劳属、檀梨属(Pyrularia)和八角属等属；海拔1200～1600 m分布有黄杉属、铁杉属、榧树属、鹅掌楸属、鹿药属、蔓虎刺属、头蕊兰属和蜻蜒兰属(Tulotis)等属；海拔1600～1800 m分布有黄杉属、铁杉属、木兰属等少数属。山上的一些属向下扩展，山下的一些属向上蔓延，峰值出现在海拔1000～1400 m 的山地常绿与落叶阔叶混交林带，有35属，占总属数的46.67%，呈现“上下低，中间高”的分布式样。有些含2种的属在梯度上出现地理替代，如万寿竹属海拔800 m以下分布万寿竹(Disporumcantoniense)，800 m以上分布宝铎草(Disporumsessile)；枫香属海拔700 m以下分布枫香(Liquidambaformosana)，700 m以上分布缺萼枫香(Liquidambaacalycina)；勾儿茶属海拔1000 m以下分布多花勾儿茶(Berchemiafloribunda)，1000 m以上分布牯岭勾儿茶(Berchemia kulingensis)等。

3.3 植物区系关系比较

3.3.1 与华东山地区系的比较 选择武夷山、黄山、庐山、天目山和井冈山与三清山进行比较，6个山地处在20°—40° N之间中国-日本森林植物亚区的华东地区，它们形成于中生代的燕山运动时期，在构造上处于华厦古陆和杨子古陆结合部，所以，在地质演化史和生物演化史上具有同期性特点。相对高差都在1400 m以上，地形复杂多样，处于亚热带湿润季风气候区。植被以常绿林、常绿与落叶阔叶混交林、山地矮曲林、针阔叶混交林、针叶林和竹林等为主。土壤主要为红壤、黄红壤、山地黄壤、黄棕壤等类型，部分地方发育有沼泽土和草甸土。

三清山东亚-北美分布属占华东地区同类型总属数(87属，下同)[45]的86.21%；黄山占85.06%；庐山占79.31%；武夷山占75.86%；井冈山占71.26%；天目山占81.61%。根据相似性系数公式计算结果(表1)表明，三清山与5个山地区系成分都很相似。但是与井冈山较疏远，可能是井冈山经纬度位置偏离较大，区系成分偏于华中和南岭区系，共有成分偏少造成。

3.3.2 与中国七大地理区山地区系比较 选择华南地区的南岭和五指山，西南地区的马鞍山和大巴山，西北地区的秦岭和贺兰山，东北地区的大兴安岭和凤凰山，华北地区的东灵山，华中地区的神龙架和幕阜山与三清山进行比较(表1)。三清山与华东山地的相似性最高，这是因为三清山与华东山地在地史演化、经纬度位置上很接近，海拔高差相似，气候差异不大，生物演化史相一致，区系成分相近，共有成分丰富。与西北山地的相似性最低，可能是经纬度偏离较大，尤其纬度位置偏北，水热条件差异大，旱生现象较突出，区系成分较疏远，共有成分少造成。与七大地理区的相似性序列为华东地区>华中地区>西南地区>华南地区>华北地区>东北地区>西北地区。

三清山与五指山虽在科级水平上有较密切关系，但在属、种水平上关系很小，这与后者形成岛屿特有现象有关。与贺兰山区系亲缘关系几乎不存在，与秦岭区系关系密切，这是因为秦岭是亚热带与暧温带的分界线，以南分布亚热带森林植被，与亚热带山地区系有较密切的联系，共有成分丰富。与华北东灵山、东北凤凰山、大兴安岭和华南五指山区系关系在属、种水平上亲缘关系很小或不存在。东亚-北美属在东亚分布主要集中于中国南岭以北，秦岭以南，大巴山以东的亚热带地区。

表1 三清山与其他山地东亚-北美成分的科属种相似性

4 结论和讨论

4.1 结论

1) 三清山东亚-北美间断分布有75属，隶属于43科，含157种(含种下分类群)，分别占三清山种子植物总数的9.28%、26.71%和8.55%；占中国种子植物该分布类型总属数的61.98%。它们构成本区森林群落的主要组成成分，其中木本植物分布主要集中东亚，草本植物在北美稍多。

2) 东亚-北美间断成分主要体现在属级水平上，典型间断分布在科级水平上很少，种级水平上形成近缘种，这是因为白垩纪发生了大规模的地壳运动和海侵以及更新世冰川影响，虽东亚和北美相对保持原来植物区系格局，但各自在不同的生境中演化，形成表征上相似，而分子水平上有一定差异的近缘种。

3) 三清山东亚-北美成分在垂直分布格局中呈现“上下低，中间高”的分布式样，峰值出现在海拔1000～1400 m的山地常绿与落叶阔叶混交林带。

4) 三清山与中国七大地理区山地区系有着或近或远的联系，与华东山地区系关系最密切，与西北山地最疏远，相似性序列为华东地区>华中地区>西南地区>华南地区>华北地区>东北地区>西北地区。与贺兰山区系关系几乎不存在。与北方的东灵山、凤凰山、大兴安岭和南方的五指山区系关系在属、种水平上很小或不存在。

5) 东亚-北美成分在中国主要集中分布于大兴安岭—阴山—贺兰山—巴顔喀拉山—冈底斯山一线以东、以南的湿润季风气候区，华东和华中是该成分分布的核心地区，华东又主要集中分布于浙、赣、闽、皖4省交汇处，三清山正处其中，区系成分与秦岭以南、南岭以北、大巴山(可能巫山、雪峰山)以东的山地具有更多的相似性，反映三清山是东亚-北美间断分布中心之一。

4.2 讨论

根据地壳演化和植物化石研究，白垩纪早期泛大陆已经存在，气候带分异尚不明显，东亚-北美作为一个整体，2大陆间植物区系存在着原始的地理亲缘关系。白垩纪晚期发生了大规模的地壳运动和海侵以及更新世冰川影响，极地地区的气候条件被破坏，东亚区系和北美区系形成间断分布格局。

三清山自白垩纪以来植物区系组成和成分改变不大，保留了许多古近纪以前的古老孑遗植物，它们可能源于晚白垩纪，古近纪和新近纪出现于热带和亚热带山地的古热带植物区系。

通过三清山与中国七大地理区山地区系比较，三清山与东西向植物区系的亲缘关系密切，与南北向区系的关系较疏远，秦岭、南岭是重要的地理分界线，也是植物区系重要分界线，在种类组成方面表现最明显。由于资料所限，东亚-北美成分在中国主要集中分布的西部边界线还不够清晰以及草本植物在东亚、北美两大陆分布特征等还需进一步深入研究。

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Comparison on the Eastern Asia and Northern America Geographical Composition ofSeed Plants in Sanqingshan Mountain，Jiangxi Province

ZANG Min，QIU Xiao-lan，YAO Li-fang

(CollegeofHistory，GeographyandTourism，ShangraoNormalUniversity，Shangrao334001，Jiangxi，China)

Based on field survey and classification processing，analysis on the flora of Eastern Asia and Northern America geographical composition of seed plants in Sanqingshan Mountain，it compared with the compositions of the seven geographic region within China.the result shows：There are 75 genera of Eastern Asia and Northern America disjunctive distribution of seed plants in Sanqingshan Mountain，belong to 43 families，157 species(including varietas，forma and subspecies).which occupies 9.28% of the total families，26.71% of the total genera and 8.55% of the total species of seed plants in Sanqingshan Mountain.61.98% of the total genera of the Areal-type of seed plants in China.The flora composition is rich，the genera of less species(one to five species) is the most important，accounting for 90.67% in total genera.The xylophyta are mainly distributed in Eastern Asia，herbaceous plants is more in Northern America.The distribution pattern of vertical gradient change is a “up and down low，middle high”.It is the most closely related with the flora of mountains in East China and Central China，the most distant with the flora of mountains in Northwest China.The compositions are distributed the region mainly over north of Nanling Mt.，south of Qinling Mt.，east of Dabashan Mt.or Xuefeng Mt.or Wushan Mt.，Sanqingshan Mt.is one center of Eastern Asia-Northern America discontinuous distribution in China.

seed plant；flora；the geographical composition of Eastern Asia and Northern America；comparison；Sanqingshan Mt.，Jiangxi Province

2014-03-29；

2014-05-05

臧敏(1961—)，男，江西婺源人，上饶师范学院副教授，从事植物地理学和植物生态学研究。E-mail：zuangmin6112@163.com。

10.13428/j.cnki.fjlk.2015.01.029

Q948.5

A

1002-7351(2015)01-0126-07