盐角草的繁殖输出及繁殖分配

魏梦浩　黄俊华

摘 要：对吐鲁番艾丁湖盐角草（Salicornia europaea）的繁殖输出及繁殖分配的特型进行数据分析研究。结果表明：该地区盐角草植株生物量的增减与繁殖分配的变化相关性并不大，由此可得出该物种的繁殖分配受多方面因素影响，如自身遗传性等，不单受生境原因的控制。3类大小的植株拥有各自特殊的形态特征，个体高大的植株多分枝，生物量和种子总量都是最多的；个体矮小的植株不存在分枝，生物量和种子总量都是最少的，即植株的种子产量是跟随其个体大小的增大而增加的。盐角草个体随着质量的增加，即个体由小到大，产生出更多的A型种子，而B、C型种子的产量则相对减少，但在各大小植株中C型种子的比重相对平稳。

关键词：盐角草；繁殖输出；艾丁湖；繁殖对策

中图分类号：S540.34 文献标识码：A DOI 编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2015.09.034

Reproductive Output and Reproductive Allocation of Salicornia europaea

WEI Meng-hao，HUANG Jun-hua

（College of Forestry and Garden， Xinjiang Agriculture University， Urumqi， Xinjiang 830052，China）

Abstract： The reproductive output and reproductive allocation of Salt Angle Grass （Salicornia europaea） in Turpan Aydin Lake were analyzed based on research data. The results showed that changes according to the increase of reproductive allocation in the area of glasswort plant biomass was not large， the reproductive allocation of this species was influenced by many factors， such as their genetic control， not only by reason of the unilateral habitat. The 3 kinds of plants had their own special morphological characteristics， tall plant had much branched individual， total biomass and seed were the largest； dwarf plants didnt has branches， the total biomass and seed were the least， the seed yield of plants was increased following its size increased. With increasing of mass， that is， Salicornia individual from small to large， produced more seeds and A type， B and C type seed yield decreases， but the C type seeds proportion was relatively stable.

Key words： Salicornia europaea； reproductive output； Aydingkol Lake； reproductive strategy

繁殖（Reproduction）是生物为了种族的延续而进行的产生后代的生命过程，即产生新的个体的过程。它是植物生长发育过程中的重要组成部分，同样是种群繁衍核心以及生态系统演替的基础[1]。

繁殖对策（Reproductive strategy）表示的是植物在发育进程中，通过合理有效的利用资源，以其独有的繁殖特性来适应异质环境，增强植物对环境异质化适应力的过程。在适应高盐环境时空异质化过程中，植株的各个生长阶段都是必不可缺的，怎样才能将有限的资源进行合理分配以及在各个器官之间如何分配，已成为植物繁殖对策研究领域的核心内容[2]。

繁殖分配（Reproductive allocation，简称RA）指植物在一年中所同化的资源中用于繁殖的比例，实际上是指总资源提供给繁殖/生殖器官的比例[3-4]，一般将植物的干重分为生殖部分和非生殖部分，它是植物种群用以适应环境的重要选择特征，同时植株个体的大小、种群的密度、性比等因素都会对其产生影响，这一现象引起了植物繁殖生态学界的关注。

对于一年生荒漠植物来说，植株营养阶段向生殖阶段的转化仅有一次，即仅有一次繁殖机会，并且植株无法逃避不适合的生存环境、季节，因此植物体能量分配对繁殖适合度的影响很大，植物将大部分的能量分配给生殖，这种能量分配的对策不仅可以使竞争力较低的物种得以定居，还能产生大量后代[5]，并且增强了种群对高盐环境时空异质化的适应能力，以确保物种的延续和扩张[5-6]。

植株的个体大小、种群的密度、繁殖输出和环境因子对该种群的繁殖分配都会产生一定的影响。

个体大小方面：刘左军等[7]对黄帚橐吾（Ligularia virgaurea）植株大小差别下的繁殖分配进行了研究，何玉惠等[8]研究了不同沙地环境下一年生长穗虫实的繁殖分配特征及其与个体大小间的关系，姚红等[9]研究了胡卢巴属4种短命植物大小依赖的繁殖输出，Beneke K等[10]研究了短命植物纳马夸兰繁殖分配特征，赵志刚等[11]研究了5种毛茛科植物个体大小依赖的繁殖分配。这些研究表明：有的植物植株个体越小，其繁殖分配就越高，而有的植物繁殖分配不受其植物个体大小的影响，但植株个体大，其潜在的繁殖输出就较高。

种群密度方面：Drake等人[12]对滨藜属植物的研究表明，随着密度的增加，单株生物量有所下降，但繁殖分配还可以保持相对的稳定状态。

繁殖输出方面：姚红等[9]研究了胡卢巴属4种短命植物大小依赖的繁殖输出，结果表明：萌发时间存在差异的植株在大小及繁殖输出上存在差异显著性，但繁殖分配比率差异不显著。

环境因素的影响：目前环境方面关于繁殖分配影响因素的研究都集中在海拔梯度上，素梅等[13]研究了青藏高原东部大通翠雀花的花特征和繁殖分配的海拔差异，赵方等[14]研究了关于中华山蓼不同海拔居群的繁殖分配，王一峰等[15]研究了青藏高原地区风毛菊属植物的繁殖分配与海拔高度的相关性，结果表明繁殖分配同海拔高度之间存在正相关关系。

在干旱地区，荒漠短命植物的生长发育受到所需物质能量等资源不定和季节性温度变化的胁迫，这些胁迫影响着生活史特征的选择方向，因此植物本身必然会受到特异性的环境影响从而产生不同的繁殖分布格局[16-17]。异型种子的形态结构、扩散方式、萌发特征等生态学行为受到不同环境因素的影响会产生改变，以应对不同环境条件的影响，从而达到保全并延续物种的意义。因此，不同的生活史特征是植物对不同环境条件的一种适应[18]。

艾丁湖盐角草（Salicornia europaea）藜科（Chenopodiaceae）一年生盐生植物[19]，株高10～40 cm，植株常常发红色。茎直立，多分枝；枝对生，肉质，通常长1～10 cm。叶鳞片状，顶端尖，基部连合成鞘状。在前期的研究中表明生长于新疆艾丁湖的盐角草同样拥有异型性种子，且拥有3种类型的种子。

本研究通过对艾丁湖盐角草繁殖输出及繁殖分配的特型，研究盐角草繁殖输出与植株个体大小的关系，及其繁殖分配情况与植株个体大小的关系，探究异型性种子对于生态适应的意义。

1 材料和方法

1.1 试验材料

2014年10月下旬盐角草种子处于成熟期，于新疆吐鲁番盆地艾丁湖南岸（42°38′26″～42°38′45″N，89°15′52″～89°15′07″E，海拔154 m），按照样点内不同植株高度、冠幅、分枝数情况，分为大、中、小3个类型采样，每类型植株取样10株。取样时，对每株盐角草小心挖取（包括根、茎、果），并放置在准备好的密封袋内保存，注意保持植株各构件的完整性，带回实验室阴干备用。

1.2 个体大小的划分

采集植株时，根据测量对比得出的各样地间植株大小的差异，分成大、中、小3个类型。其中Ⅰ号样地代表个体较大植株；Ⅱ和Ⅲ号样地代表个体中等植株；Ⅳ号样地代表各地较小植株。野外采集操作存在一定误差，因此植株大小划分应在准确测量其高度、冠幅、分枝数、质量后，确定其个体大小的类型。

1.3 研究方法

室内阴干，分别测量株高、分枝，并统计出各类植株异型种子的数量以及各类型种子所占的比例。干燥箱内6 ℃烘干至恒质量，分割各部位构件，然后进行各部位生物量测定，根据公式可计算出繁殖分配比例。

繁殖分配（RA）=繁殖器官生物量/植株总生物量

1.4 数据处理

利用SPSS19.0软件进行数据分析与制图。对不同大小植株异型种子所占比例，繁殖分配与植株生物量的关系进行分析并作图。

2 结果与分析

2.1 盐角草繁殖输出与植株个体大小的关系

野外采集盐角草，根据冠幅、株高、分枝，大致分成大、中、小3个类型。经过实验室烘干测定干重，结果发现（表1），大型植株生物量最大，平均值达到（1.89±0.52） g；中型植株生物量平均值有（0.68±0.23） g；小型植株生物量平均值只有（0.14±0.01） g，为3类型中最小。综上述可得出，随着植株个体的增大，生物量也相应增大。

通过对不同大小植株观察得出，3类大小的植株在个体形态上同样存在差异，个体高大的植株分枝数多，部分存在二级分枝或三级分枝，而个体矮小的植株不存在分枝。不同样地的环境条件存在差异，植株的颜色、形态也存在一定差异。

分析不同大小植株与种子数（表1）的关系，结果显示，在各样地中不同大小植株种子总数存在一定差异，但随着植株级别的增大种子数也成上升趋势，即个体较大的植株种子量最多，反之个体小的植株种子量最少。

根据所统计出的数据可看出，虽然在个别大小植株上存在细小差异，但总体来看该样区内盐角草随着个体的增大，3种类型的种子总量都相应增加，各型种子产生的比例则随着植株个体大小产生有差异性的改变。根据统计出的不同大小植株上各型种子比例（图1）可得出，在所有3类大小的植株中，生产出A型种子的比例均为最大，而且随着植株个体的增长其所占比例逐渐上升；生产出B、C型种子的比例随着植株个体的增长有不同程度的减小，其中B型种子在个体较大的植株产生的种子中所占比例很低，而在小型、中型植株中存在的比例相对稳定，基本保持不变；但在各类大小体型植株中生产出C型种子的比例基本保持在20%左右。综合数据得出，随着植株个体大小的增长，所生产出的A型种子比例会上升，而B型种子的比例则会降低，C型种子比例会略微有所浮动但会保持在一个相对稳定的范围内。

2.2 盐角草繁殖分配情况与植株个体大小的关系

根据本研究区域所统计出的繁殖分配值与生物量的关系（图2）可得出，该地区盐角草植株生物量的增减与繁殖分配的变化相关性并不大。

3 讨 论

植物生长的目的就是为了延续种群，繁殖则成为了达成这目标的唯一方法。对于一年生荒漠短命植物来说，植株营养阶段向生殖阶段转化仅有一次，繁殖分配作为衡量植物将可用资源分配到繁殖行为上的标准，它的大小会直接影响植物的生长发育。繁殖输出作为繁殖分配的补充，可更为明确地得出各物种的不同繁殖对策。

3.1 植株个体大小与生殖分配

物质在营养、生殖器官之间的最优配置常受到环境因素的影响。盐角草是生活在盐碱、干旱条件下的一年生植物，与多年生植物不同的是一年生的寿命只有一个生长季，亲本在一个生长季完成后就会死亡，亲代不存在下一季节再繁殖问题，对于种群来说种子是唯一的更新器官，因此一年生植物在适宜生长的环境中，会尽可能升高自身的繁殖分配值。在条件恶劣且波动较大的环境中，植物生长发育的每个阶段都很重要，不同大小的个体繁殖投入的比例对植物适应性的影响很大，对繁殖部分的投入过大，会影响植物个体的发育，而投入过少，会影响后代的质量和数量，从而对物种的延期产生消极影响。所以，研究植物生活史对策中关于如何权衡合理分配资源一直具有重要意义[20]。

关于植物的个体大小对繁殖分配的影响，艾沙江·阿不都沙拉木等人对新疆郁金香（Tulipa sinkiangensis）的个体大小对繁殖分配的影响做了研究，结果表明新疆郁金香花期和结实期的繁殖分配与植株个体大小呈正相关[21]。刘左军等[7]对黄帚橐吾（Ligularia virgaurea）的个体大小依赖下的繁殖分配做了研究，结果表明黄帚橐吾繁殖分配与植株大小呈负相关关系。赵志刚等[11]对毛茛科植物个体大小依赖的繁殖分配做了研究，得出植株个体越大，繁殖投入越高，繁殖分配越低，即繁殖分配与植株大小呈负相关关系。何玉惠等[8]对不同类型沙地长穗虫实（Corispermum elongatum）的繁殖分配及其与个体大小的关系进行了研究，结果表明长穗虫实个体大小与繁殖分配在不同类型沙地呈负相关关系。而在杜国祯等对垂穗披碱草（Elymus nutans）个体大小依赖与繁殖分配的研究，陈学林等对龙胆属植物花期的繁殖分配与花大小的研究均表明，繁殖分配与个体大小之间没有明显的相关性[23-25]。而种群中个体大小差异往往是有限的资源所引起的中间及种内的竞争，或是由于遗传的差异所引起的，从而引起了个体大小差异下的繁殖分配的不同；而决定这种关系的主要因素存在于植株自身内，因此植株体内的资源获取与转化和繁殖分配存在着相互制约又相互促进的生理权衡[24]。笔者对艾丁湖盐角草个体大小与繁殖分配的关系进行了研究，结果发现，在所调查的样地中并没有发现其繁殖分配比例与个体大小间有明显的相关性。

吐鲁番艾丁湖生态系统十分独立，盐角草会受到极端环境因素的干扰，比如干旱、高温、盐碱等。如果仅考虑这些外在环境因素，植株个体越大承担的风险必然越大，繁殖代价同样就会越大，为了在这样的环境中生存，植物应当会匹配出适合自身生存的资源配置方式，那么就会出现对个体增大时资源投入在繁殖器官上的比例并不相应提高的现象，反而会随着个体增大而减小。该地区盐角草植株生物量的增减与繁殖分配的变化相关性并不大，由此可得出该物种的繁殖分配受多方面因素影响，如自身遗传性等，不单受生境方面原因的控制，这与杜国祯和陈学林等人的研究结果一致。

3.2 植株个体大小与生活史对策

早在20世纪50年代，英国的鸟类学家D莱克在研究鸟类生殖率进化问题时首次提出，生殖率是自然选择的结果的理论。直到1967年，R. H. MacArthur和R. H. Wilson进一步拓展了D 莱克的思想，首次按栖息地环境和进化策略的特点，将植物的生活史对策定义为两类模型，即r-对策和k-对策。在稳定的环境中生存的物种通常进行k-对策，物种多表现为：寿命长、生长缓慢、花果期晚、多次结实、种子数量少但种子个体大；在不稳定的环境中物种多倾向于r-对策，且表现为：寿命短、生长迅速、花果期早、1次结实后死亡、种子数量多但个体小。r-对策的生物能良好地适应异质化环境的干扰，生长快、繁殖力高、寿命短，结合这些特点可以看出，荒漠短命植物即是r-对策的典型代表。本试验所研究的盐角草就具备生长快、繁殖力高、寿命短的特征。并且初步观察数据得出，3个不同大小的植株在形态上存在差异，个体高大的植株分枝多，且生物量和种子总量都为最多的；小型植株个体矮小，不存在分枝，生物量和种子总量都是最少的，即植株的种子产量是跟随其个体大小的增大而增加的。

一年生植物，它的生活史与多年生植物不同。一年生物种多发育快速，成年后个体小寿命短。且对于一年生植物唯一的更新器官就是种子，所以多数一年生植物在环境等因素适宜的情况下随着个体的增大，植株的生物量、株高随之增加、分枝数逐渐增多、生产的种子量也会相应提高。在吐鲁番艾丁湖这样干旱、高温、盐碱等胁迫因素众多的大环境中，适应繁殖的小生境数量有限，其可以在适宜的环境中迅速生长并大量产生后代，从而提高对资源的利用优势。

3.3 种子异型性与繁殖对策

植物的生殖生长与营养生长存在着相互抑制但又相互增进的关系，在这种相互关系的作用下，不同物种由于其生境和生理差异会表现出特有的繁殖分配特征。特别是对于存在异型性种子的物种，研究其各个类型种子的物质分配会发生怎样的变化更有意义。大部分植物的异型性种子中各形态间的大小、种皮厚度、散布方式及营养物质等条件都不同，将会造成其在萌发、休眠、散布等行为上存在差异。20世纪90年代Corff曾提出，面临逆境植物会孕育出具有相对独立遗传特性的后代，或者相对存在生理差异的种子，以保证来年的生殖成功。植物产生异型种子可看作是一种确保植物在面对环境突变时的“双重保障”的混合生殖对策。

在关于藜科植物的生物量改变对异型种子比例影响的研究中，多集中在猪毛菜属中，如王宏飞和魏岩等人的研究表明，紫翅猪毛菜中易扩散且已萌发的种子存在的比例最大，并且随着植株个体的增大，扩散性强且易萌发的种子所占的比例逐渐增多，而扩散性较差、存在休眠或不易萌发的种子比例则无显著变化或减小[22，9]。本研究通过对藜科盐角草在样区内不同等级植株大小与各型种子所占比例的比较发现，盐角草植株随着生物量的增加，即较大的植株产生的A型种子比例更多，B、C型种子的比例则会降低，但在各大小植株中C型种子的比重相对平稳总保持在20%左右。

环境、资源等条件可直接影响植株的生长，植株生长的旺盛与否会直接导致植株大小的差异，这种差异对下一代的影响则直接体现在异型种子的比例上。而异型种子的比例变化会直接影响后代的扩散和萌发特性，由此不同环境条件下不同的异型种子比例可以提高种群对不同环境的适合度。根据前期研究得知，A型种子最易传播和萌发，B型种子次之，C型种子仅散落在母体附近且存在休眠。这种种子分配格局可以提高盐角草在艾丁湖这种极端且多变环境条件下的适应性。在适宜生长的环境中植株能获得充分的资源生长的个体较大，此时提高A型种子的比例可以迅速占领适宜生长空间，并向新的空间扩散，这样可以达到在保证原有种群顺利繁衍的基础之上更好地扩张生存领域的目的；而在不适宜生长的环境中植株无法获得充分的资源生长的个体较小，这种情况下降低A型种的比例，提高B、C型种的比例可达到降低中间竞争，形成稳定的种子库，从而在逆境中保持原有种群可以顺利繁衍占据原有生境。综上可得出，盐角草在较适宜环境中的繁殖策略偏向于扩张领地达到占领更多有利生境扩充生物量的目的；在波动较大的逆境中物种的繁殖策略则偏向于保证现有种群数量的稳定，以确保物种延续。

4 结 论

该地区盐角草植株生物量的增减与繁殖分配的变化相关性并不大，由此可得出该物种的繁殖分配受多方面因素影响，如自身遗传性等，不单受生境方面原因的控制。

3类大小的植株拥有各自特殊的形态特征，个体高大的植株多分枝，生物量和种子总量都是最多的；个体矮小的植株不存在分枝，生物量和种子总量都是最少的，即植株的种子产量是跟随其个体大小的增大而增加的。盐角草个体随着质量的增加，即个体由小到大，产生出更多的A型种子，而B、C型种子的产量则相对减少，但在各大小植株中C型种子的比重相对平稳。

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