池塘养殖中华绒螯蟹二龄雌体生长规律和生殖蜕壳时间的研究*

倪国彬，何　杰，赵恒亮，高　峰，黄志峰，葛永春，成永旭，吴旭干

（1.上海市崇明县水产技术推广站，上海崇明　202150；2.上海海洋大学，水产种质资源发掘与利用教育部重点实验室，上海　201306；3.上海海洋大学，上海市教委水产动物遗传育种协同创新中心，上海　201306；4.上海登瀛水产养殖专业合作社，上海　202164）

池塘养殖中华绒螯蟹二龄雌体生长规律和生殖蜕壳时间的研究*

倪国彬1，何杰2，3，赵恒亮2，高峰1，黄志峰1，葛永春3，4，成永旭2，3，吴旭干2，3

（1.上海市崇明县水产技术推广站，上海崇明202150；2.上海海洋大学，水产种质资源发掘与利用教育部重点实验室，上海201306；3.上海海洋大学，上海市教委水产动物遗传育种协同创新中心，上海201306；4.上海登瀛水产养殖专业合作社，上海202164）

池塘养殖是我国中华绒螯蟹（以下简称河蟹）最主要的养殖方式，尚不清楚池塘养殖条件下二龄雌体的生长规律。本研究通过定点、定时连续采样，研究了池塘养殖过程中长江水系河蟹二龄雌体的体重、壳长、壳宽和体厚变化、生殖蜕壳时间和成蟹体重分布等，并探讨了体重、壳长、壳宽和体厚的关系。研究结果表明：（1）池塘养殖条件下二龄雌体的体重、壳长、壳宽和体厚增长主要发生在3-8月，其中4-5月份的各参数增长率和特定增长率显著高于其它组，8-10月壳长、壳宽和体厚增长不显著；（2）整个养殖过程中，体重、壳长、壳宽和体厚分别增长了14.71、1.49、1.46、1.73倍，雌体肥满度呈先上升后下降趋势；壳长、壳宽和体厚均与体重呈显著正相关，均为幂函数关系；壳长与壳宽、壳长与体厚、壳宽与体厚间也均呈幂函数关系；（3）二龄雌体自7月底开始生殖蜕壳，其高峰期发生在8月中下旬至9月上旬，10月初全部完成生殖蜕壳；池塘养殖雌体成蟹平均体重为126.4 g，主要集中在125～149.9 g和100～124.9 g两个体重范围，两者之和占78%左右。因此，探明池塘养殖河蟹二龄雌体的生长规律和生殖蜕壳时间，可以为其池塘养殖管理和强化育肥提供科学依据。

中华绒螯蟹；池塘养殖；二龄雌体；生长规律；生殖蜕壳

中华绒螯蟹（以下简称河蟹）是我国重要的淡水养殖种类之一，年养殖产量70万t左右，我国绝大部分地区均开展其人工养殖，池塘养殖是其主要的养殖方式［1］。河蟹的生长是通过蜕壳实现的，只有系统研究池塘养殖条件下河蟹的生长规律，才能在养殖过程中对其进行科学管理［2］。肌肉、肝胰腺和性腺是河蟹的主要可食部位［3］，性腺发育的优劣直接关系到其食用价值和经济价值［4］。由于雌蟹卵巢富含n-3高度不饱和脂肪酸（n-3 HUFA）、必需氨基酸和维生素等营养物质，故卵巢发育成熟的雌蟹（膏蟹）价格通常高于雄体［3-4］。河蟹雌体生殖蜕壳后，卵巢指数迅速增加，通常需要投喂优质饵料对生殖蜕壳后的雌体进行育肥以提高营养价值［3，5］，由于河蟹雌体育肥期间（卵巢发育期间）的营养需求与生长阶段有所不同，育肥期间的饵料投喂直接关系到成蟹营养品质和生殖性能［5-6］，因此，探明池塘养殖二龄雌体的生殖蜕壳时间对膏蟹强化育肥和捕捞上市等具有重要的现实意义。

迄今为止，有关河蟹二龄雌体生长发育规律的报道较少，有限的研究主要集中于雌体性腺指数变化（8-11月）［7-8］、卵子发生及卵巢组织学研究［9-11］和腹脐形态的变化［12］，尚不清楚池塘养殖条件下雌体的生长规律和生殖蜕壳时间，这非常不利于池塘养殖河蟹的科学管理和品质调控［8，13］。鉴于此，本文较系统研究了池塘养殖条件下二龄雌体的生长规律、肥满度变化、生殖蜕壳时间和成蟹体重分布等，进一步探讨了体重、壳长、壳宽和体厚的关系，结果可以为河蟹二龄雌体的养殖管理、品质调控和捕捞上市等提供科学依据和实践参考，以促进河蟹养殖业的健康发展。

1　材料与方法

1.1实验池塘和蟹种放养

实验于2014年3-12月在上海雨池合作社进行，选择三口长×宽×深=85 m×55 m×1.5 m的池塘，池塘四周设有40 cm高的塑料防逃板。2月中旬使用漂白粉对实验池塘进行消毒和清塘，2月底在各池塘中种植伊乐藻供河蟹隐蔽，伊乐藻株距为1.5 m，行距为2 m，每口池塘使用复合肥70 kg全池泼撒，以促进伊乐藻生长。扣蟹种来源于上海海洋大学竖新基地的扣蟹养殖池塘，为野生大眼幼体培育的扣蟹。挑选规格相近、十足健全、活力充沛的扣蟹用于成蟹养殖，雌雄蟹种初始体重分别为8.05±1.41 g和8.30±1.19 g，放养前采用30 mg/L的聚维酮碘溶液浸泡消毒0.5 h，放养密度约为1.2只/m2。为调控水质和控制野杂鱼数量，分别于3月和5月在每口池塘内放养70尾白鲢和100尾鳜鱼鱼种；分别在4月和7月每口池塘分别投放170 kg螺蛳作为成蟹的补充饵料，同时可以清除残饵和粪便等，保持水质清新。

1.2养殖管理

当3月底池塘平均水温升高至12℃以上时开始投喂人工配合饲料（浙江欣欣饲料有限公司生产的成蟹饲料，依次为成蟹1#、2#和3#，粒径分别为2.0、2.5和3.5 mm），早期每2～3天投喂1次，当池塘平均水温高于18℃时，每日投喂1次，投喂量约占蟹体重的0.5%～4%，具体根据水温和摄食情况确定。养殖期间，根据伊乐藻的生长情况逐步加深水位，高温期水位控制在1～1.2 m，根据实际情况割除池塘中过多的伊乐藻，防止夜间和阴雨天缺氧。养殖期间，根据透明度和水草生长情况，适当施肥，防止因透明度过大引起池塘底部青苔旺长，影响河蟹正常生长。6-9月，每15天全池泼洒聚维酮碘进行水体消毒或者采用微生态制剂调节水质，夜间采用微孔增氧设施进行池塘底部增氧。养殖期间，定期检测水体的pH、溶氧、氨氮和亚硝酸盐含量，根据池塘水质情况不定期换水，每次换水10%～40%，维持良好水质，从而有利于中华绒螯蟹成蟹的正常生长和发育。

1.3实验采样和数据采集

1.3.1生长指标

2014年4-10月，每月25日左右采用地笼网抓捕或者徒手采样，每口池塘随机采样30只雌体以进一步测量生长情况，测重前用干毛巾擦去蟹体表水分，采用电子天平精确称重（精确到0.01 g），然后采用游标卡尺精确测量甲壳长、甲壳宽和体厚（精确到0.02 μm）。根据以下公式分别计算增重率（WGR，%）、体重特定生长率（SGRW，%）、壳长增长率（CGR，%）、壳长特定生长率（SGRC，%）和肥满度（CF，g/cm3）。

其中Wt指第t月蟹的平均重量，Wt-1指第t-1月蟹的平均重量，Ct指第t月蟹的平均壳长、壳宽或体厚，C（t-1）指第t-1月蟹的平均壳长、壳宽或体厚，D为采样的间隔时间，W为每只蟹的体重，CL为每只蟹的甲壳长。

1.3.2完成生殖蜕壳的个体比例

由于7月下旬发现少量雌体开始生殖蜕壳，因此自7月25日开始每隔15天左右每只池塘随机采样30只左右的个体，统计雌体完成生殖蜕壳的百分比例，雌体是否已经完成生殖蜕壳主要依据雌体的外部特征［12］，对少量难以确定的个体，通过解剖统计卵巢指数和组织学研究进行确认［14］。通常生殖蜕壳后雌体腹脐呈半圆形，且边缘的绒毛长而密，蟹壳为青绿色或黄绿色，解剖后可发现乳白色或紫色的卵巢；生殖蜕壳前的雌体腹脐呈三角形，边缘的绒毛短而疏，蟹壳为土黄色，解剖后很难发现卵巢，卵巢尚为很小的生殖原基。

1.3.3不同体重范围的雌体比例分布

由于不同体重范围的雌体的市场价格相差较大，因此对10月份采样的成蟹按体重进行规格分级，参考HE等［7］的方法将雌体分为5级，分别为≥150、125～149.9 g、100～124.9 g、75～99.9 g和＜75 g，分别统计各种规格成蟹所占的百分比例和平均体重。

1.4数据分析

采用SPSS 17.0软件对实验数据进行统计分析，用Levene法进行方差齐性检验，当数据不满足齐性方差时对百分比数据进行反正弦或者平方根处理，采用单因子ANOVA对实验结果进行方差分析，采用Tukey s-b（K）法进行多重比较；当数据转换后仍不满足齐性方差时，采用Games-Howell非参数检验对多重比较，采用Person法进行各参数间的相关性分析。取P＜0.05为差异显著，在EXCEL上绘制相关图表。

2　结果与分析

2.1生长情况

由表1可知，池塘养殖二龄雌体的体重、壳长、壳宽和体厚增长主要发生在3-8月，在此期间各月份间显著增加（P＜0.05），但9-10月体重增加不显著，8-10月的壳长、壳宽和体厚也无显著变化。就3-10月各月间的增重率而言，4-5月间的增重率最高，达146.66%，而9-10月间的增重率最低，仅为4.82%，整个养殖过程中二龄雌体体重增加了14.71倍（图1A）；各月壳长、壳宽和体厚的增加率变化情况与增重率类似，但增加幅度远低于体重，整个养殖过程中二龄雌体的壳长、壳宽和体厚仅增加了1.47～1.73倍（图1B）。各月特定增长率（SGR）的变化情况如图2所示，4-5月体重、壳长、壳宽和体厚的特定增长率均最高，9-10月间最低，整个养殖过程中体重的特定增长率为1.31，壳长、壳宽和体厚的特定增长率仅为0.43～0.48。二龄雌体养殖过程中，肥满度呈先下降后上升的趋势，6月份肥满度最小，仅为0.56，最大值出现在3月和10月，均为0.62。

表1　池塘养殖河蟹二龄雌体生长过程中体重、甲壳长、甲壳宽、体厚和肥满度的变化Tab.1　The changes of body weight（BW），carapace length（CL），carapace width（CW），carapace thick（CT）and condition factor（CF）during the second year culture of pond-reared female E.sinensis

图1　池塘养殖河蟹二龄雌体生长过程中体重、壳长、壳宽和体厚的增长率变化Fig.1　The changes of the growth rate of body weight（BW），carapace length（CL），carapace width（CW），carapace thick（CT）and during the second year culture of pond-reared female E.sinensis

图2　池塘养殖河蟹二龄雌体生长过程中体重、壳长、壳宽和体厚的特定增长率变化Fig.2　The changes of the specific growth rate of body weight（BW），carapace length（CL），carapace width（CW），carapace thick （CT）and during the second year culture of pond-reared female E.sinensis

2.2体重、壳长、壳宽和体厚之间的关系

池塘养殖二龄雌体生长过程中，壳长、壳宽和体厚均与体重呈显著正相关，回归方程和相关系数见表2，三者和体重均为幂函数关系；甲壳长与壳宽、壳长与体厚、壳宽与体厚间也均呈显著正相关，三者之间也为幂函数关系，近似于线性关系，回归曲线如图3所示。

图3　河蟹二龄雌体池塘养殖过程中体重、壳长、壳宽和壳厚的回归曲线Fig.3　Regression curves for the body weight（BW），carapace length（CL），carapace width（CW），carapace thick（CT）during the second year culture of pond-reared female E.sinensis

表2　池塘养殖中华绒螯蟹二龄雌体的体重、甲壳长、甲壳宽和体厚的回归方程和相关系数Tab.2　egression equation and correlation coefficient for the body weight（BW），carapace length（CL），carapace width（CW），carapace thick（CT）during the second year culture of pond-reared female E.sinensis

图4　河蟹二龄雌体池塘养殖过程中完成生殖蜕壳百分比的变化Fig.4　The percentage of crabs that finished puberty molting during the second year culture of pond-reared female E.sinensis

2.3生殖蜕壳比例的变化和体重分布

池塘养殖二龄雌体自7月底开始有少量个体开始进行生殖蜕壳，7月底完成生殖蜕壳的百分比仅为4.46%，8 月10日上升到12.83%，8月25日迅速增至69.74%，9月10日高达91.62%，9月底已经基本全部完成生殖（图4）。10月底，实验池塘二龄雌体平均体重为126.40±5.00 g，最大个体为212.3 g，体重最小者仅为65.2g，雌体的体重主要集中在125-149.9 g和100-124.9 g两个体重范围，体重大于150 g的比例为14.28%，75～99.9 g的比例为7.43%，体重＜75 g的个体极少，百分比例仅为0.39%（图5A）。各规格体重范围的平均体重见图5B，各体重组的平均体重差异显著，大于150 g组的平均体重为164.63 g，然后依次显著下降，体重＜75 g组的平均体重为68.55 g。

图5　各体重范围二龄雌体的百分比和平均体重（A：百分比；B：平均体重）Fig.5　The percentage and the mean body weight of different body weight ranges from the female E.sinensis

3　讨论

3.1池塘养殖二龄雌体的生长规律

甲壳动物的生长是通过蜕壳实现的，河蟹甲壳长宽及体重只有蜕壳后才会发生显著增长［2，15］。有关池塘养殖条件下，二龄雌蟹的蜕壳和生长规律目前主要停留在推测阶段，尚不清楚准确的蜕壳时间、每次蜕壳后增重率、蜕壳次数和个体差异等［2，12］。王武等［12］根据长江水系河蟹池塘养殖条件下的群体增重，推测长江水系二龄河蟹在池塘养殖阶段均蜕壳5次，在良好的投喂和水质条件下，前三次蜕壳后的平均增重率均在100%左右，后两次蜕壳的增重率在70%以上。本研究中发现，二龄雌蟹池塘养殖过程中有三次明显的蜕壳高峰期，第一次为3月底-4月初、第二次为4月底-5月初、最后一次为8月中下旬，从5月中旬-8月初，池塘中陆续可发现部分正在蜕壳或者刚蜕壳的个体，蜕壳高峰并不明显。研究中还发现5-8月份，采样个体间的体重和甲壳长宽差异较大，如5月25日，采样个体的体重在10.02～59.06之间，这暗示此时有些个体蜕壳1次，有些个体可能已经蜕壳2～3次，它们的蜕壳并不同步。此外，即使在相同的蜕壳次数下，河蟹个体间的体重也差异较大［12］，这可能也是造成本研究中个体间体重差异较大的一个重要原因。由于河蟹在实验水槽和池塘养殖条件下的生长蜕壳情况差距较大［16］，因此要探明池塘养殖条件下，二龄雌体准确的蜕壳时间、每次蜕壳后增重率、蜕壳次数和个体差异，首先需要建立池塘养殖条件下的河蟹跟踪监测方法，此方面尚有大量研究工作需要开展。

本研究中二龄雌蟹群体在3月底-5月底的每月平均增重率均大于70%，这暗示4-5月份二龄雌蟹可能每月平均蜕壳一次，5-8月的月平均增重率仅为50%左右，暗示此期间只有部分个体蜕壳，这可能与此阶段水温较高，河蟹生长变慢有关［17-18］；7-8月底增重率为49%，我们研究中观察到8月中下旬大部分池塘养殖雌蟹进行生殖蜕壳，这说明生殖蜕壳的增重率平均在50%左右。河蟹生殖蜕壳后，甲壳长宽几乎不再变化，增重率较低，8-10月增重率为10%～15%，这和我们先前的研究结果一致啊［5］，8-10月雌体壳长和壳宽无显著增长，这暗示8月底-10月底很少有雌体进行生殖蜕壳［7，19］。由于卵巢快速发育期间卵巢指数显著提高［14］，因此，8-10月份，成熟雌体的肥满度有所升高。河蟹二龄雌蟹的甲壳长、甲壳宽和体厚均与体重呈现幂函数关系，而前三者间也呈幂函数关系，接近于线性关系，今后可以利用这些回归方程，从体重或者一个形态学指标推算二龄雌蟹的其它指标值，从而降低研究中的测量工作量，提高工作效率。

3.2池塘养殖二龄雌体的生殖蜕壳和成体规格分布

生殖蜕壳是河蟹卵巢快速发育的起点，生殖蜕壳后雌体卵巢很快由卵原细胞发育到卵母细胞，卵巢指数迅速增加［9-10］，且需要开始强化培育以提高食用价值和营养价值［3，5］。本研究结果表明，长江流域池塘养殖雌体的生殖蜕壳主要集中在8月中下旬-9月上旬，这略早于先前湖泊放养河蟹雌体的生殖蜕壳时间［12，20］。河蟹生殖蜕壳时间与遗传、养殖环境和饵料密切相关，通常在相同的养殖条件下辽河水系河蟹的生殖蜕壳时间早于长江水系［4，21-22］。池塘的平均水温通常高于湖泊，池塘中饵料条件也优于湖泊，这可能是本研究中池塘养殖雌蟹生殖蜕壳早于湖泊放养的主要原因，先前研究表明，相同的河蟹苗种在同时放养条件下，池塘养殖雌体的卵巢发育速度显著快于湖泊放养雌体［4，23］。先前的研究表明，长江水系野生河蟹移居欧洲近一个世纪后在当地的生殖蜕壳和性腺发育均快于长江流域野生河蟹［24］，这些河蟹被重新引进长江流域进行人工繁殖和池塘养殖，其子一代的性腺发育速度仍然快于长江水系人工养殖群体［8］，这也暗示同一种群的水生动物长期生活在不同环境中，对其生活环境逐步适应而表现为表型可塑性［25］。这些表型差异可能是通过DNA甲基化等表观遗传控制的［19，26］。本研究中最终雌蟹的平均体重为126 g，这与先前南京高淳和常州武进等地池塘养殖雌体的平均体重接近［8，22］，远高于先前崇明传统河蟹养殖模式的雌蟹平均体重，这说明通过采用优质河蟹苗种、科学投喂和生态养殖模式，崇明地区可以养殖出大规格成蟹［27］。

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The Study of Growth Pattern and Puberty Molting Time of Pond-reared Female Chinese Mitten Crab during the Second Year Culture

NI Guo-Bin1，HE Jie2，3，ZHAO Heng-Liang2，3，et al
（1.Shanghai Chongming Country Fisheries Technical Extension Station，Chongming202150；2.Key Laboratory of Exploration and Utilization of Aquatic Genetic Resources，Ministry of Education，Shanghai Ocean University，Shanghai201306；3.Collaborative Innovation Center of Aquatic Animal Breeding Center Certificated by Shanghai Municipal Education Commission，Shanghai Ocean University，Shanghai201306，China）

Although pond-culture is the major culture mode for Eriocheir sinensis，it is unclear for the growth pattern of pond-reared female E.sinensis during the second year culture.This study was designed to investigatethe changes of body weight（BW），carapace length（CL），carapace width（CW），body thickness（BT），the puberty molting time and the harvest size distribution of adult crabs by the continuous sampling at fixed time and ponds. The relationships between these parameters were further discussed based on the previous results.The results showed that:（1）The significant increase of BW，CL，CW and BT mainly occurred during the period of March to August，and the highest growth rate（GR）and specific growth rate（SGR）of all morphological parameters were found on the period of April to May.No significant differences were detected on GR and SGR for all morphological parameters from August to October.（2）During the whole culture period，the BW，CL，CW and BT increased by 14.71，1.49，1.46，1.73 times，respectively，while the condition factor showed a trend with‘high-low-high’；There were significantly positive correlations between CL and BW，CW and BW，BT and BW，CL and CW，CW and BT as well as BT and CL.（3）The females started to puberty molting since the end of July，and the peak occurred from mid-August to early-September.All females were found to finish puberty molting in early-October.The average BW of adult female was 126.4 g in this study，while most of the females were found on the range of 125-149.9 g and 100-124.9 g，which consisted of 78%of all females.In conclusion，the identification of growth pattern and puberty molting time is valuable and important for the sustaianable farming of of E.sinensis，which can provide a scientific information for pond culture management and femle fattening.

Eriocheir sinensis；pond culture；second year female；growth pattern；puberty molting

S966.1

A

1008-830X（2015）02-0125-07

2014-11-30

上海市科学技术委员会项目（13391912100；13231203504）；崇明县科技攻关和推广项目（CK2015-21；CKT2014-04）；江苏省苏北科技发展计划项目（BN2013007）；科技部港澳台科技合作专项项目（2014DFT30270）；上海高校水产学一流学科建设项目（2012-62-0908）

倪国彬（1967-），男，上海崇明人，研究方向：水产养殖研究与推广.Tel:021-59623336；E-mail:271162424@qq.com

吴旭干.E-mail:xgwu@shou.edu.cn