学习记忆影响因素研究进展

□ 吴迪 袁春华（江西科技师范大学体育学院 江西 南昌 330013）

1、学习记忆概述

学习和记忆是高等动物的标志之一，相对于其它的功能标志，学习和记忆是最具独特性的。人与动物获取外部知识的过程就是学习，而记忆是对已被获取的知识进行存储和读出的过程。学习和记忆是智力结构的两个重要组成部分，也是认知活动的一个重要方面，学习与记忆是人和动物的大脑最基本的功能，亦是人和动物赖以生存的重要条件，是两个相互联系的神经过程。

1.1、学习的分类

如今传统生理学与心理学研究表明学习主要分为联合型学习和非联合型学习。在刺激和反应之间不形成明确联系的学习形式,称为非联合型学习。它主要表现是在单一的刺激长期重复作用下，个体对该刺激的行为反应发生改变体育学院即增强或减弱的过程。习惯化和敏感化是典型的非联合型学习。刺激与反应之间建立联系的学习，称之为联合型学习。

1.2、记忆的分类

根据信息储存时间的长短，可以将记忆分成长时记忆、短时记忆和感官记忆。根据信息储存与处理方读出方式，可以将记忆分为陈述性记忆和非陈述性记忆。

感官记忆也称为瞬时记忆，当感官系统受到一定量的刺激时候，一些信息就会通过这些系统进行储存形成记忆。短时记忆一般持续时间很短，只能维持几秒，最长也不超过一分钟，而且信息存储量也很有限；例如：输入电话号码打电话，打电话后号码的记忆立即消失了。长时记忆则具有大量的信息，意味着一般可以保持几天、几周甚至是终身；例如：你父母与周边亲人的相关密切相关的信息。短时记忆还可以通过复述转为长时记忆。神经科学家通过研究认为短时记忆和长时记忆有着不同的神经机制，短时记忆只需要蛋白质分子的共价修饰，而长时记忆则要求合成新的信使核糖核酸（mRNA）和蛋白质分子，即应有相应的结构变化。

陈述性记忆是指能够用语言陈述或者作为一种非语的映像言形式保持在记忆中的与时间地点等有关的事件、情节与资料。比如“今天看了什么电影”，“昨天听了一个有意思的学术讲座”，这些都属于陈述性记忆。非陈述性记忆则是需要反复地从事某种能力的学习或者技能的操作，由长期日益积累慢慢保存下来的一种记忆，这种记忆又称之为反射性记忆或者程序性记忆，并且这一类记忆一旦获得不容易忘记。比如我们日常生活中的系鞋带、打羽毛球、做广播体操等行为或者技能的记忆都称之为程序性记忆。通过学习与参与可以使陈述性记忆 传化为非陈述性记忆。

2、学习记忆相关生物学机制

学习与记忆的生物学机制十分复杂，有大量实验研究从学习记忆相关脑区突触形态与功能、中枢神经递质系统和相关基因表达等多个方面揭示了影响学习和记忆的相关可能机制。

2.1、学习记忆相关脑区突触形态与功能

突触是神经细胞传递化学信号的重要部位，突触素是突触囊饱膜上特异蛋白质。洪岸研究发现，老年记忆减退鼠较青年鼠的海马CA1区多形层、辐射层、腔隙分子层和齿状回分子层突触素含量明显减少，齿状回分子层突触数密度、面密度明显减少，单个突触平均面积明显增大，且与行为损害明显相关。而相同年龄的老年记忆正常鼠与青年鼠相比，各项指标均无显著差异。以上结果表明，学习记忆相关脑区突触数量、突触素含量的减少与学习记忆功能减退密切相关。神经元膜完整性是细胞间通迅,如递质释放和信号转导等的生化基础。杨慧敏等研究结果表明，叶酸缺乏可损害离乳大鼠的空间学习记忆能力和降低海马突触体膜流动性，尤以在叶酸缺乏6周最为明显，海马突触体膜流动性的降低可能是导致大鼠学习记忆能力下降的机制之一。

2.2、学习与记忆相关中枢神经递质

海马——边缘系统中有丰富的胆碱能纤维和胆碱敏感细胞及受体，与学习记忆有密切关系。周丽华等报道，大鼠的学习记忆水平与海马乙酞胆碱脂酶(AChE)纤维密度密切相关。应用拟胆碱药可显著增强学习记忆能力，相反，中枢胆碱受体阻断剂一东食若碱可阻抑习得性LTP得形成，促进己形成的LTP的消退，从而引起记忆、识别能力明显减弱。

在突触传递过程中，由NO很易扩散，邻近的突触接受信号后再被扩散到细胞内的NO所放大，所以N0在诱发与学习记忆密切相关的长时程增强过程中起着重要作用。相关实验研究表明，使用用大剂量的特异性nNOS抑制剂7-硝基-吲哚(7-nitroindazole7-NI)可以阻断大鼠的LTP，进而阻断记忆能力，而使用L-Arg则又可以翻转此效应。

2.3、学习记忆相关基因表达

相关研究表明，长时记忆需要新的RNA和蛋白质的合成，而抑制蛋白质或信使RNA合成可以削弱或阻滞长时记忆。因此推断，在长时记忆的过程中，基因的表达是必不可少的。有关学习记忆基因表达的研究正逐渐成为研究的热点。

BDNF在中枢神经系统具有广泛作用，其中大脑皮质、海马等部位含量较为丰富，对中枢神经系统多种类型神经元的生长、发育、分化、维持和损伤修复都具有重要作用。近年来许多研究表明,BDNF与运动引起的学习记忆能力的提高密切相关。Thomas等运用原位细胞杂交融合技术的研究表明，海马依赖的情景学习过程迅速并选择性诱导大鼠海马CA1区BDNF的基因表达。

即刻早期基因（IEGs）是一类可被第二信使诱导的原癌基因，具有把短时程作用的细胞外信号和细胞功能的长时程改变偶联起来的效应。He等的研究发现,即刻早期基因c-fos、c-jun及其基因产物的异二聚体调节其他基因的转录，是短暂刺激引起突触连接长期变化的中介,对于编码空间记忆是必要的。

3、影响学习记忆能力的相关因素的研究

作为大脑的高级功能，学习和记忆是高等动物每时每刻都在经历的事情，学习记忆又是人类和动物脑的高级机能，是人类和动物适应外界环境的主要方式之一。

3.1、应激刺激因素对学习记忆能力的影响

应激刺激有很多形式，疼痛、恐惧、高温、低温、缺氧、噪声等，这些都属于应激源，已有很多研究表明，应激刺激会影响机体神经系统的功能状态，影响机体的学习记忆能力。刘挺松等将SD大鼠，在动物离心机上进行+Gz暴露，同时利用白噪声发生器产生噪声，通过Y-型迷宫实验、避暗实验、旷场分析实验，分别在负荷应激暴露后的即刻，2d、4d、和6d，观察不同正加速度和噪声负荷应激条件下大鼠和记忆能的变化情况发现，高+Gz和噪声复合应激可引起大鼠持续性学习记忆功能障碍。

3.2、外界环境引起的机体病变因素对学习记忆能力的影响

如今，引起机体病变的形式有很多，外界摄取，环境影响等。研究表明外界环境引起的机体病变对机体神经系统的功能状态有影响，对机体的学习记忆能力有阻碍作用。相关实验证明，对Wistar大鼠喂养含醋酸铅的水溶液，80d后进行水迷宫实验，随后进行LTP测定，利用磷酸化抗体，Westemblots方法测定ERK2汉和CaMK2活性,利用RT一PcR方法测定CaMK2的mRNA表达水平。发现，慢性铅中毒可抑制CA1区LTP的形成，慢性铅暴露损害大鼠空间学习记忆能力。

3.3、运动训练对学习记忆能力的影响

目前，已有动物研究表明适宜的体育运动能够改善机体的学习记忆能力。2012年Megan研究组成员首次将关注点转移到人体实验中，该实验小组以34名青少年为受试对象进行有氧运动，通过模拟动物Morris水迷宫实验建立了人体空间视觉水迷宫实验发现运动后的学习记忆得到改善，并通过MRI检测发现青少年的海马体积有所增大。该实验从组织结构和功能两方面证实了有氧运动对人体学习记忆能力的积极影响。

总之现有的研究已经肯定了适宜的体育运动对大脑学习记忆功能的积极影响。但是就不同运动负荷运动强度对机体学习、记忆能力的影响以及它们之间的区别与联系，不同运动负荷运动分别对学习的影响与对记忆的影响的相关研究还不够全面。

[1]Fuster JM.Memoy in the cerebral cortex[M].Massaehusetts:M ITPress,1995,9.

[2]洪岸,姚志彬,顾耀铭,陈以慈.老年大鼠学习记忆减退与海马结构的突触素改变[J].解剖学报,1996,02.

[3]杨慧敏,廖国仪,周冬,孙轶,黄云祖,陈觉凝,林茹珠.叶酸缺乏的离乳大鼠学习记忆能力与海马突触体膜流动性改变的相关性研究[J].中国小儿血液,2002.

[4]周丽华,姚志彬,陈以慈,邝国璧.单侧穹窿伞损伤对老年大鼠空间记忆及海马胆碱能纤维的影响 [J].中山医科大学学报,1996,01.