剑角蝗科3种蝗虫前胃及贲门内壁观察研究

闻鸣　王文慧　张雪等

摘 要：利用生理解剖和扫描电镜技术对剑角蝗科3种蝗虫的前胃和贲门内壁进行了比较研究。结果表明：3个属的前胃内壁纵行脊都比较光滑，但绿洲蝗属与迷蝗属纵行脊上齿的大小比鸣蝗属更为接近；绿洲蝗属与迷蝗属贲门内壁上齿尖角度更接近。说明前胃及贲门的显微结构在同科不同属间存在差异，可作为属间种类鉴定的依据。

关键词：消化道；蝗虫；剑角蝗科

中图分类号 Q96 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2015）03-04-27-03

Abstract：This study aimed at exploring the proventriculus and gastric cardia from three grasshoppers in Acrididae by scanning electron microscope. The results showed that smooth longitudinal exist on the inner wall of proventriculus. The teeth size of Chrysochraon Fisch is close to that of Confusacris Yin. Meanwhile，also the angle of the tip of teeth in Chrysochraon Fisch is close to that of Confusacris Yin. Ultrastructure of proventriculus and gastric cardia varied among different genus in Acrididae，which could be used as a character could distinguish species at a genera level.

Key words：Alimentary canal；Locusts；Acridida

1 引言

1.1 蝗虫消化道研究概况

1.1.1 概述 蝗虫物种资源丰富，其形态及分类学研究一直为分类学家所重视，通过扫描电镜技术应用于蝗虫解剖学而获得的形态性状是分类学的重要依据。形态性状由于其受外部环境因素影响较小，能更准确的反应蝗虫的生理特征，且常伴有种的稳定性。伴随着扫描电镜技术的不断发展，蝗虫形态学研究进入了另一个更深的层次，为分类学提供了更准确、更清晰的分类依据。

早在17世纪中叶，Malpighi和Swammerdam2位学者发表了第一部有关于昆虫解剖学的著作。在早期的昆虫研究中，由于昆虫体型较小，操作比较复杂，昆虫解剖学并未得到重视，未取得突破性的发展，并且早期昆虫解剖一般都应用于形态学方面的研究，很少作为分类学特征应用于分类学。直至20世纪中叶，昆虫解剖学才逐渐开始应用于昆虫分类，通过对昆虫口器、消化器官等进行解剖研究，作为蝗虫分类的依据，这些重要特征在对昆虫类群进行更高、更细化的分类有一定的可靠性。

1.1.2 国内外研究现状 国外开展有关于蝗虫消化系统的解剖学研究较早，为昆虫解剖学的发展奠定了很好的基础。Beams和Woodruff是对蝗虫消化道研究最早的2位学者，前者对蝗虫的唾液腺进行了研究，后者则通过解剖蝗虫详细研究了中肠及胃盲囊结构[1-2]；Judd、Albrecht和Gangwere、Murlirangan和Ananthakrishan等人对蝗虫等直翅目的前肠进行了详细的研究[3-6]；Stuart、Chauvin对蝗虫的部分消化道进行了研究[7-8]。国内对蝗虫的解剖学研究开始较晚，但也有一定的深入研究。刘玉素通过对东亚飞蝗的解剖，详细归纳了东亚飞蝗消化系统的重要特征[9]；席碧侠等选取了近47种蝗虫进行消化系统中前肠的解剖学研究[10-11]；张小民等采用扫描电镜技术分别对中华稻蝗、东亚飞蝗、红腹牧草蝗等进行了消化道内部结构的观察研究[12-14]；曾慧花对7科20属21种蝗虫的中肠形态进行了比较研究[15]；白大章和全仁哲、崔智芳和王强等、李德智对黑腿星翅蝗等消化道形态及组织结构进行了仔细研究，同时李德智还对东亚飞蝗进行了三维可视化重建[16-18]；邓就洪等采用扫描电镜技术对越北腹露蝗嗉囊表面结构进行了观察[19]。

1.2 本研究的目的及意义 蝗虫适应性强，数量繁多，在各种生境都能生存，主要分布在山区、草原和森林地区，以植物为食，多为害虫，有时受气候的影响可能会大暴发，危害自然界和人类，因此增加对蝗虫的了解十分必要。本实验选取剑角蝗科大绿洲蝗、兴安迷蝗、狭隔鸣蝗3种蝗虫为实验材料，利用生理解剖和扫描电镜技术观察研究其前胃和贲门内壁的差别，为东北地区直翅目昆虫特别是剑角蝗科的3种蝗虫消化道的研究提供必要的基础资料。

2 研究材料及方法

2.1 实验材料 实验材料及其采集地见表1。

2.2 实验仪器 解剖镜，HITACHI HUS-SGB 离子溅射镀膜台，HITACHI S-570扫描电子显微镜。

2.3 研究方法

2.3.1 野外采集 将野外采集的蝗虫饥饿处理6h左右（使其排空消化道内的食物残渣，便于后期的生理解剖），然后浸入7%～8%的甲醛溶液中进行固定，并保存其中。

2.3.2 材料制备 将浸制的标本用流水冲洗12～24h，去除浸泡液后的标本固定在昆虫板上，用眼科剪沿虫体腹中线从腹部末端向前剪至头部，移去前胸背板。暴露出消化道，分别量取3种蝗虫等长度的前胃和贲门结构，用15%KOH进行处理，直至材料呈透明状态，观察前将所观察的结构用蒸馏水反复冲洗，并用昆虫针固定。

2.3.3 扫描电镜标本制备 将制备好的材料用0.2M生理盐水、0.2M PBS缓冲液喷射清洗（以免实验材料干燥皱缩）；1%～2%胃蛋白酶4℃下浸泡0.5～1h；2.5%戊二醛固定1～2h后用不同浓度梯度的酒精脱水，自然干燥实验材料；干燥后的实验材料金属镀膜置于扫描电镜下观察拍照。

2.3.4 名词解释 本文所采用的术语主要是参考了Muralirangan等的有关形态术词，术语及其意义如下：贲门瓣（stomodaeal valves）：位于前肠的最后端，每个贲门瓣由上端的2条臂以及下端的1条臂组成，主要功能是防止食物倒流。单生齿（single tooth）：由单个齿组成，不并行排列的。脊（ridges）：蝗虫消化道内壁许多排列成行的凸起，主要功能是增加消化道表面积，使消化道有更大的伸展性。我国学者刘玉素和卢宝廉通过对Locusta migratoria menilensis Meyen的消化道前肠研究后，认为蝗虫消化道前肠内壁的脊可分为3种类型[9]：（1）纵行脊，在食道和前胃的内部；（2）大脊，位于嗉囊的前端；（3）斜行脊，位于嗉囊与食道的交接处。

3 实验结果及讨论

3.1 实验结果

3.1.1 大绿洲蝗（C.dispar major Uv） 前胃结构1.89mm，呈杯型，排列规则的纵行脊构成大绿洲蝗前胃内部结构，每条纵行脊上都形成褶皱的凸起，凸起上分布着很多基部粗大、形状似芽孢型的单生齿，单生齿的平均长度约为18.70μm，由于消化食物，单生齿齿尖均向后方倾斜。纵行脊向身体后部方向延伸而逐渐汇合减少，接近贲门瓣的各列纵行脊呈现不规则形状。贲门0.65mm，贲门结构由贲门瓣组成，每个贲门瓣由上端的2条臂以及下端的1条臂组成。6个贲门瓣基部相靠近，端部相远离，围成1个漏斗形，随食物量不同而调整其张开的大小；6个呈“Y”型的贲门瓣凸起相对，内壁有齿，分布密集，齿尖较尖，角度约为28°，齿尖指向前方。

3.1.2 狭隔鸣蝗（M.angustiseptus Wan，Ren et Zhang） 前胃结构1.81mm，呈杯型，排列规则的纵行脊构成狭隔鸣蝗前胃内部结构，每条纵行脊上都有褶皱的凸起，凸起上分布着很多基部粗大、形状似芽孢型的单生齿，单生齿的平均长度约为13.80μm，由于消化食物，单生齿齿尖均向后方倾斜。纵行脊向身体后部方向延伸而逐渐汇合减少，接近贲门瓣的各列纵行脊呈现不规则形状。贲门0.64mm，贲门结构由贲门瓣组成，每个贲门瓣由上端的2条臂以及下端的1条臂组成。6个贲门瓣基部相靠近，端部相远离，围成1个漏斗形，随食物量不同而调整其张开的大小；6个呈“Y”型的贲门瓣凸起相对，内壁有齿，分布密集，齿尖较尖，角度约为25°，齿尖指向前方。

3.1.3 兴安迷蝗（C.xinganensis Li et Zheng） 前胃结构1.85mm，呈杯型，排列规则的纵行脊构成兴安迷蝗前胃内部结构，每条纵行脊上都有褶皱的凸起，凸起上分布着很多基部粗大、形状似芽孢型的单生齿，单生齿的平均长度约为19.78μm，由于消化食物，单生齿齿尖均向后方倾斜。纵行脊向身体后部方向延伸而逐渐汇合减少，接近贲门瓣的各列纵行脊呈现不规则形状。贲门0.66mm，贲门结构由贲门瓣组成，每个贲门瓣由上端的2条臂以及下端的1条臂组成。6个贲门瓣基部相靠近，端部相远离，围成1个漏斗形，随食物量不同调整其张开的大小；6个呈“Y”型的贲门瓣凸起相对，内壁有齿，分布密集，齿尖较尖，角度约为29°，齿尖指向前方。

3.2 结果分析 蝗虫消化道可分为前肠、中肠、后肠3个部分，消化道各段长度的不同以及前肠的前胃和贲门内部显微结构在不同科、属、种之间存在差异。蝗虫对植物的长期选择和适应造成了消化道的形态结构的差异，所以蝗虫消化道的形态结构与其食性之间具有紧密的相互关系，而这种相互关系可能作为蝗虫分类的依据，同时通过消化道的形态结构还可以推测其食性，对蝗害的防治有一定的帮助。通过对前肠的前胃内壁以及前肠和中肠内部分界贲门瓣进行扫描电镜研究发现：从前胃内壁显微结构上看，鸣蝗属的前胃内壁纵行脊比较光滑，绿洲蝗属与迷蝗属前胃内壁较褶皱，这可能是由于鸣蝗属与绿洲蝗属和迷蝗属食性差异较大，而绿洲蝗属和迷蝗属食性较为接近；绿洲蝗属与迷蝗属纵行脊上齿的大小比鸣蝗属更为接近，在19μm左右，而鸣蝗属齿的大小在13μm左右，这种差异可为属间分类提供一些依据；从贲门内壁显微结构上看，绿洲蝗属与迷蝗属贲门内壁上的齿的齿尖角度接近，在28°左右，而鸣蝗属的齿尖角度则为25°。说明不同属间蝗虫在消化道上有差别，但不同属蝗虫间若食性相似，则通过对其消化道进行分析，不能显著区分，不能作为分类依据。

参考文献

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[19]邓就洪，许亚玲，李文楚.越北腹露蝗嗉囊表面结构的电镜观察[J].广东蚕业，2010，44（2）：24-27. （责编：张宏民）