淹水胁迫对不结球白菜根系生长与呼吸酶活性的影响

郭欣欣，李晓锋，朱红芳，朱玉英＊，侯瑞贤，侯喜林

（1 上海市农业科学院园艺研究所，上海市设施园艺技术重点实验室，上海201106；2 南京农业大学 园艺学院，南京210095）

淹水胁迫和渍害对作物伤害的实质是低氧胁迫，且最先最直接伤害到的是植物根系，进而影响植物的生长发育［1］。在持续的淹水胁迫下，植物根系生长受到抑制，根系活力下降，根的数量显著减少，根尖变褐色，根系体积变小［2］。淹水胁迫下，植物通过无氧呼吸产生的乙醇、乳酸等物质在体内大量积累对植物自身也会造成毒害。

不结球白菜（Brassica campestris ssp．chinensis Makino）又称青菜、小白菜、油菜等，是生活中常见叶菜类蔬菜，由于其适应性广，生长期短，营养丰富，在蔬菜高产、高效、优质栽培和周年供应中占有举足轻重的地位［3］，普遍种植于长江中下游及其以南地区。不结球白菜根系细弱（属于浅根性），根际淹水逆境下其生长势较难维持，十分不耐涝，但受季风气候影响，长江流域暴风雨洪涝灾害频繁，每年汛期大范围降水时常引发洪涝灾害［4］，导致不结球白菜根际遭受低氧胁迫，甚至毁产。淹水胁迫已成为制约该地区不结球白菜生产的主要障碍因子之一，因此，如何提高不结球白菜的耐涝性，以及选育耐淹性强的品种成为不结球白菜育种的重要研究内容。

目前，国内有关作物淹水胁迫的研究多集中在黄瓜、网纹甜瓜、玉米、水稻等部分蔬菜和农作物［5］上，而关于淹水胁迫对浅根性叶菜类影响的研究集中在筛选条件、鉴定方法［6］以及地上部分生理生化特性［7］等方面。国外对不同作物耐湿相关基因以及启动子等调控元件的研究较多［8］，如对湿害胁迫下拟南芥、水稻等几种模式生物中ERF转录因子的功能进行研究［9－10］，发现该转录因子受湿害诱导表达，增强了水稻对湿害的耐性。

然而不同植物对淹水胁迫的忍耐机制不同，人们对植物耐涝性的确切机制缺乏统一的认识。目前，有关不同不结球白菜品种幼苗根系呼吸代谢对短期淹水胁迫的响应研究还未见报道。本试验以两个不结球白菜品种为试材，采用双套盆法，系统地研究了不同淹水深度及淹水时间处理下，不结球白菜幼苗根系生长和呼吸代谢的变化，探讨呼吸代谢与不结球白菜耐涝性之间的关系，为进一步阐明不结球白菜淹水胁迫逆境耐性和伤害的生理机制提供理论依据。

1 材料和方法

1．1 材料与处理

参试2个不结球白菜品种为耐涝性稍强的‘新矮青’和耐涝性较弱的‘新夏青2号’［7］，均为上海市农业科学院园艺所选育的新品种。试验于2014 年5～6月在上海市农业科学院园艺所温室内进行，种子播种于上口直径为15cm，下口直径为10cm，高为10cm 的塑料营养钵中。待植株长到四叶一心时，选择生长势基本一致的试验用苗，采用“双套盆法”进行淹水处理。根淹（T1）为水面淹没植株根部基质，超过基质表面0～1cm；半淹（T2）为水面刚好淹过植株生长点；对照进行常规的水分管理。每组处理12盆，注意每天及时补充散失的水分，保证处理所需的水面高度。分别在淹水1、3、5d后，及解除胁迫后7d后取根样测定相关指标。

1．2 测定指标与方法

1．2．1 生长指标 于处理1、3、5d后及解除胁迫恢复7d后，先用自来水将根上基质冲洗掉，再用蒸馏水冲洗3次，用干净的滤纸吸干根部表面的水分，测定根长和根系鲜重。各项指标测定均重复3次。

1．2．2 根系活力 采用李合生［11］的TTC（氯化三苯基四氮唑）法，以四氮唑的还原强度表示根系活力（mg·g－1·h－1）大小，每个样均重复测定3次，取平均值。

1．2．3 无氧呼吸酶活性 （1）酶液的提取 参考Mustroph等［12］的方法进行。选取根样0．5g，放入预冷研钵中，再加入2mL预冷的酶提取液（包含50 mmol／L Tris－HCl（pH 7．0）、5 mmol／L MgCl2、1 mmol／L EDTA、1mmol／L EGTA 和0．1 mmol／L苯甲基磺酰氟），冰浴研磨后，于4 ℃、12 000×g条件下离心20min，提取粗酶液。

（2）ADH 活性测定 参 考Water等［13］方法进行。取2．85 mL 反 应 液［150 mmol／L Tris－HCl（pH 8．0），0．3 mmol／L NADH］和50μL 酶液 混匀，然后加入30μL 95%乙醇启动反应，于340nm处测定吸光度值A340的变化。

（3）LDH 活性测定 依据Bergmeger等 方法进行。取3mL反应混合液［0．1mol／L磷酸缓冲液（pH 7．0），含4μmol／L NADH、0．2mol／L 丙酮酸］，用0．15mL 酶提取液启动反应，于340nm 处测定吸光度值A340的变化。

（4）酶活性计算 酶活性（U·g－1·min－1）＝（△A340×V0）／（0．01×V1×t×WFW），其中，△A340为t时间内吸光值变化的代数和，V0为酶提取液体积，V1为测定用酶液体积，t为测定时间，WFW为样品鲜重。以△A340变化0．01 为1 个酶活性单位（U），酶活性表示为U·g－1·min－1。

1．2．4 有氧呼吸酶活性 参照薛应龙［15］的方法进行。

（1）粗酶液提取 称取0．4g根系于研钵中，加入预冷的16 mL Tris－HCl（pH 8．3）提取液（含5 mmol／L MgCl2、25mmol／Lβ－巯基乙醇、5mmol／L EDTA）于冰浴研磨，4 ℃、12 000×g条件下离心20 min，提取粗酶液。

（2）苹果酸脱氢酶（MDH）活性测定 反应混合液含880μL的25mmol／L Tris－HCl（pH 8．0，含1 mmol／L EDTA、0．2mmol／L NADH）、20μL 酶提取液，用100μL 的0．5 mmol／L 草 酰 乙 酸 启 动 反应，测定340nm 吸光值的变化。

（3）琥珀酸脱氢酶（SDH）活性测定 反应混合液含0．1 mL 的1．5 mmol／L 磷 酸 钾 缓 冲 液（pH 7．4）、0．1mL 琥珀酸 钠（pH 7．4）、0．1 mL 的0．9 mmol／L 2，6－二氯酚靛酚、2．5mL 蒸馏水、0．1mL 9mg／mL PMS启动反应，测定600nm 波长处吸光值的变化。酶活性表示为U·g－1·min－1。

1．3 数据处理

试验数据采用Microsoft Excel（Office 2007）软件进行处理，用SPSS 19．0统计软件进行方差分析，运用Duncan新复极差法进行差异性检验，并对各指标进行相关性分析。

2 结果与分析

2．1 淹水处理对不结球白菜根系形态及生长的影响

2个不结球白菜品种淹水5d后，对照组根系未受到明显的伤害，其根系较为发达，根系较粗，且有较多支细根发生；而淹水处理组根系明显纤细，细根发生极少，且‘新夏青2号’在半淹处理下根系木质化明显。这表明不结球白菜根系在不同程度淹水胁迫下均受到不同程度的伤害，且淹水程度越深伤害越严重（图1）。

同时，幼苗淹水1d后，2个不结球白菜品种淹水处理下的根系鲜重与对照（CK）相比均无显著性差异；淹水5d后，根淹（T1）、半淹（T2）处理与对照相比，‘新矮青’根系鲜重分别显著下降了61．1%、84．2%，‘新夏青2 号’分别显著下降了67．8%、86．7%（P＜0．05）。在胁迫解除7d后，‘新矮青’的根淹和半淹处理根系鲜重分别恢复至对照的68．9%、62．0%，但仍存在显著性差异（P＜0．05）；而同期‘新夏青2号’根淹处理根系鲜重与对照无显著性差异，半淹处理恢复至对照的63．8%，仍与对照有显著差异（表1）。

图1 淹水胁迫5d后不结球白菜根系形态特征XAQ．新矮青；XXQ．新夏青2号；CK．对照；T1．根淹；T2．半淹；下同Fig．1 Root morphological characteristics of Pak－choi after 5days waterlogging treatment XAQ．Xin’aiqing；XXQ．Xinxiaqing；CK．Control，conventional water managment；T1．Root flooded，water over the root surface 0－2cm；T2．Half submerged，water slightly flooded growing point of plant；The same as below

另外，随着淹水深度的增加，不结球白菜幼苗的根 系长度逐渐降低（表1）。其中，淹水1、3、5d后，‘新矮青’和‘新夏青2号’的根淹和半淹处理根系长度与对照相比均存在显著性差异（除‘新夏青2号’根淹1d外），根淹和半淹‘新矮青’在胁迫末期（淹水5d后）分别下降了26．8%、50．0%，‘新夏青2号’则分别相应下降33．3%、51．0%，半淹处理的下降幅度明显大于根淹。在胁迫解除7d后，2个品种半淹处理的根系长度仍显著低于对照，而根淹和半淹处理间无显著差异（P＜0．05）。

2．2 淹水处理对不结球白菜根系活力的影响

在两种淹水深度下，随淹水时间的延长，‘新矮青’的根系活力呈先上升后下降趋势（图2）。其中，在淹水1d后，根淹和半淹处理下的‘新矮青’根系活力达到峰值，但与对照无显著差异；淹水3d后，半淹处理根系活力显著低于对照和根淹处理（P＜0．05）；淹水5d后，根淹和半淹处理组根系活力比对照分别显著降低了51．4%、67．8%；胁迫解除7d后，根淹和半淹处理组根系活力分别恢复至对照的79．2%、82．5%，且三者之间无显著性差异。

同时，根淹和半淹处理组的‘新夏青2号’根系活力随淹水时间的延长呈持续下降趋势，且始终低于对照水平（图2）。其中，在淹水1d后，处理组根系活力与对照相比无显著性差异；在淹水3d后，半淹组根系活力开始显著低于对照（P＜0．05）；在淹水5d后，半淹组根系活力显著低于根淹组，且两者均显著远低于对照组；胁迫解除7d后，处理组根系活力仍显著低于对照组。

以上结果说明淹水胁迫显著抑制不结球白菜根系的活力，且品种间‘新夏青2号’受胁迫的抑制更明显。

2．3 淹水处理对不结球白菜根系无氧呼吸酶活性的影响

在根系ADH 活性方面，淹水1d后，根淹和半淹胁迫下的‘新矮青’和‘新夏青2号’均显著高于对照；在淹水3d 后，两种淹水胁迫下的‘新矮青’ADH 活性仍然显著高于对照，而‘新夏青2 号’的ADH 活性相比淹水1d后急剧下降，与对照已无显著性差异；在淹水5d后，淹水胁迫下2个品种根系ADH 活性显著低于淹水1、3d后，且‘新矮青’与对照相比无显著性差异，而‘新夏青2号’在根淹组和半淹组分别比对照显著下降了50．0%、66．4%；胁迫解除7d后，两品种胁迫组与对照组均无显著性差异（图3，A、B）。

表1 淹水处理对不结球白菜根系生长的影响Table 1 Effects of waterlogging treatments on the growth of Pak－choi root

图2 淹水胁迫对不结球白菜根系活力的影响Fig．2 Effects of waterlogging stress on the root activity of Pak－choi

在根系的LDH 活性方面，淹水1d 后，‘新矮青’和‘新夏青2号’在根淹胁迫下分别比对照高出1倍和2．2 倍，而在半淹胁迫下分别比对照高出1．66倍、3．42倍，‘新夏青2号’LDH活性升高幅度大于‘新矮青’，半淹组升高幅度大于根淹组；在淹水3d、5d后，2个品种胁迫组LDH 活性相比淹水1d后急剧下降，且半淹组的‘新矮青’和根淹组的‘新夏青2号’在处理3d后仍显著高于对照；胁迫末期以及胁迫解除后7d时，两品种淹水处理组与对照相比均无显著性差异（图3，C、D）。

以上结果说明短期淹水胁迫处理先是显著增强了不结球白菜根系无氧呼吸酶活性，随着淹水时间的延长，无氧呼吸酶活性后有所下降，但与对照无显著差异（除‘新夏青2号’ADH 活性显著降低外）。

图3 淹水胁迫对不结球白菜根系无氧呼吸酶活性的影响Fig．3 Effects of waterlogging stress on the anaerobic respiration enzyme activities in Pak－choi root

图4 淹水胁迫对不结球白菜根系有氧呼吸酶活性的影响Fig．4 Effects of waterlogging stress on the aerobic respiration enzyme activities in Pak－choi root

表2 淹水胁迫下根系生长与呼吸酶活性相关性Table 2 Correlations between root growth and respiratory enzyme activityies under the flooding stress

2．4 淹水处理对不结球白菜根系有氧呼吸酶活性的影响

由图4，A，B 可以看出，随着淹水时间的延长，淹水处理下2 个品种根系的MDH 活性均急剧下降。淹水3d后，根淹组下‘新矮青’根系MDH 活性相比对照无显著变化，但半淹处理组则显著降低，‘新夏青2号’的淹水处理组均显著低于对照，且半淹组下降幅度高于根淹组；2个品种均在淹水5d后降至最低水平，与对照达显著性差异，且‘新夏青2号’的下降幅度大于‘新矮青’。胁迫解除7d 后，‘新矮青’根系MDH 活性相比对照无显著变化，而‘新夏青2号’仍显著低于对照（图4，A、B）。

在根系的SDH 活性方面，与对照相比，‘新矮青’SDH 活性淹水1d后，处理组均无显著变化；淹水3d后‘新矮青’SDH 活性急剧下降，淹水5d后达最低，且与对照相比差异显著；‘新夏青2号’处理组的SDH 活性在淹水1～5d后均显著低于对照；胁迫解除后7d后，2个品种淹水胁迫组的SDH 活性虽相比淹水5d有所升高，但仍未恢复至对照水平（图4，C、D）。

以上结果表明不同淹水深度及淹水时间处理显著抑制了不结球白菜根系有氧呼吸酶活性，品种间‘新夏青2号’受胁迫的抑制更明显，且半淹处理抑制根系有氧呼吸酶程度更严重。

2．5 淹水处理下不结球白菜根系生长与其呼吸酶活性相关性分析

相关性分析（表2）显示，不结球白菜根系鲜重分别与根系长度、ADH 活性、SDH 活性表现出极显著的相关性，与根系活力、MDH 活性表现出显著相关性，而与LDH 活性却未表现出显著的相关性。根系活力与4 种呼吸酶活性均表现出显著的相关性。ADH 活性与LDH 活性之间有极显著的正相关性，与SDH 之间呈极显著负相关性，与MDH 活性表现出不显著的负相关性；MDH 活性与SDH 活性之间具有极显著的正相关性。以上结果进一步表明淹水胁迫下会造成不结球白菜根系缺氧，影响根系的呼吸代谢，进而影响根系生长。

3 讨 论

植物的根系形态特征是一个重要的农艺指标，与植物的耐涝性有着密切的关系。低氧胁迫下植物体的能量供应减少，植株通过缓慢生长以节约能量和物质消耗，或设法改善供氧状况维持正常呼吸以获得能量。本试验结果表明，淹水胁迫下，2个不结球白菜品种的根系生长均受到抑制，根系鲜重、根系长度均比对照显著下降。这与康云艳等［16］在黄瓜上的研究结果的一致。这可能是因为低氧条件下，不结球白菜根系呼吸酶活性、根系活力受到抑制，导致根系功能减弱，植物生长发育迟缓。

淹水胁迫对许多植物的根系生长都会产生抑制的作用，但根系会通过产生不定根及通气组织等形态学变化，以促进氧气运输，改善通气条件，最终提高植物的耐淹能力［17］。谢云韵［18］、Went等［19］研究发现，淹水胁迫下油菜、西红柿等植株均有不定根的生成，从而提高植株的耐涝性。淹水环境下不定根的形成被认为是植物耐淹的重要特性［20］。但本试验中不结球白菜根系形态观察发现淹水胁迫使根系变细，木质化程度增加，并无不定根的生成。这可能是因为不结球白菜是浅根性植物，十分不耐涝，所以受到的伤害较为严重的表现。

根系活力的大小反映根系代谢能力强弱，直接影响植株生长和抗逆性。研究表明，在淹水胁迫下，随淹水天数的增加，辣椒［2］、山樱桃［21］、红籽瓜［22］等幼苗的根系产生应激反应，根系活力先快速提高，有利于对养分和水分的吸收，通过加强代谢来缓解逆境伤害，但随着处理时间的延长，储存物质的消耗加剧，根系活力又急剧下降并接近或低于对照。本试验中2个不结球白菜品种幼苗根系活力随淹水深度、淹水时间的增加而急剧下降，甚至胁迫解除7天后仍未恢复至对照水平。这表明淹水胁迫严重影响不结球白菜根系的代谢。

呼吸作用是根系代谢的中心，它对养分的吸收、根系更新以及植株生长发育具有重要意义。水涝缺氧主要使植物苹果酸脱氢酶和琥珀酸脱氢酶活性降低，有氧呼吸受抑，乙醇脱氢酶和乳酸脱氢酶活性升高，无氧呼吸加强，ATP 合成减少，丙酮酸、乙醇等无氧呼吸产物增加。在无氧呼吸代谢中，糖酵解产生的丙酮酸一方可在LDH 作用下转变成乳酸，另一方面可在丙酮酸脱氢酶作用下转变为乙醛，然后在ADH 作用下进一步生成乙醇。无氧呼吸通过乳酸和乙醇发酵将NADH 氧化成NAD＋，保证糖酵解顺利进行，以产生ATP 供植物利用［23］。许多研究表明，低氧胁迫下，植物体内无氧呼吸代谢的增强，LDH、ADH 活性的增加，可以提高植物对低氧胁迫的耐性［24－25］。本试验中淹水胁迫处理的不结球白菜幼苗根系LDH、ADH 活性增加，MDH、SDH活性 降 低，这 与 涝 渍 胁 迫 在 番 茄［24］、莴 苣［26］、黄瓜 等作物上的影响结果一致。本研究发现，‘新矮青’幼苗根系中乙醇脱氢酶活性增幅要高于‘新夏青2号’，而乳酸脱氢酶活性增幅则相反。这表明‘新矮青’幼苗根系中无氧呼吸的乳酸代谢途径相比‘新夏青’较弱，产生乳酸较少，细胞质酸化程度较弱，虽然乙醇发酵途径相比‘新夏青2号’较强，产生的乙醇较多，但乙醇为中性分子，并可扩散到外部环境，对植物伤害较小，提高了对淹水胁迫的耐性［27］。而‘新夏青2号’乳酸代谢显著增加，体内乳酸大量地积累，细胞质酸化，降低了对淹水胁迫的耐性。说明‘新矮青’的耐涝性强于‘新夏青2号’。

综上所述，不结球白菜幼苗期受到淹水胁迫时，有氧呼吸明显受阻，无氧呼吸代谢被促进，而且随着淹水时间的延长及淹水深度的加深，根系呼吸代谢受到的抑制程度越严重，最终导致根系生长受到抑制。然而，这些研究只是停留在对生理方面浅层的研究，植物在抗逆过程中的相关生理生化过程同时也是受到某些调控因子的调节作用［28］，因此，本研究的后续研究拟以较耐淹不结球白菜‘新矮青’为材料，筛选根系呼吸代谢中与耐淹相关的功能基因，希望能更详细地探明耐淹不结球白菜的耐湿机制。

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