西瓜属CitrullusSchrad.的分类系统研究
2015-07-04林德佩
摘 要: 2014年作者根据近年来国内外学术界对“西瓜植物分类”的实际使用情况以及非洲纳米比亚发现的热迷西瓜(Citrullus rehmii),对2000年出版的《中国西瓜甜瓜》专著中的西瓜分类章节进行了较大程度的修改和调整,并提出:西瓜属由4种(西瓜种、药西瓜种、缺须西瓜种、热迷西瓜种),3亚种(毛西瓜亚种、普通西瓜亚种、黏籽西瓜亚种),4变种(毛西瓜变种、饲用西瓜变种、普通西瓜变种、籽瓜变种)组成的新建议。
关键词: 西瓜; 种; 亚种; 变种; 分类; 建议
Abstract: A new suggestion for taxonomy of watermelon in 2014,including:1 genus(Citrullus),4 species(C. lanatus,C. colocynthis,C. eccirhosus,C. rehmii),3 subspecies(ssp. lanatus,ssp. vulgaris,ssp. mucosospermus),4 varieties(var. lanatus,var. citroides,var. vulgaris,var. megalospermus)
key words: Watermelon; Species; Subspecies; Varieties; Taxonomy; Suggestion
我国是当今世界第一西瓜生产大国。自从20世纪80年代以来,随着生产的发展,有关西瓜的科技研究水平也日益提高。其中,就包含有关西瓜的基础知识:全球西瓜属植物的分类系统研究。由于栽培植物的分类学与进化、起源、种质资源、亲本选择之间的密切关系,所以,有必要将西瓜植物的分类简史,以及近年来的研究信息披露如下,供有关方面参考。
1 历史回顾
西瓜原产非洲,早在4 000年前已在古埃及种植[1]。西瓜植物现代分类的历史,大约始于300年前,其重要的时间节点如下[2-3]:
1775年,福斯卡尔(Foskal)在专著《埃及-阿拉伯植物志》[4]中,给予了西瓜最早的拉丁学名Citrullus。
1794年,桑伯格(Thunberg)发表了西瓜的种名lanatus(有毛的),但他把西瓜种列在苦瓜Momordica属下,却是错误的。
1834—1838年,施奈德(Schrader)以自己作为订名人的西瓜属学名Citrullus Schrad.诞生了,此订名被120年后召开的第7届(1954年)国际植物学大会认为合法,沿用至今(见《国际植物命名法规》附件Ⅲ,1959年)。同时,施奈德还在西瓜属下列出4个种:普通西瓜C. vulgaris、药西瓜C. colocynthis、非洲野生的卡弗尔西瓜C. caffer和阿马鲁西瓜C. amarus。
1924年科尼奥(Cogniaux)和哈姆斯(Harms)在其植物专集中,将西瓜属下列出4个种:C. vulgaris、C. colocynthis、C. ecirrhosus(缺须西瓜)和C. naudinianus(罗典西瓜)。前2种采用了施奈德的分类,后2种为作者的新建议。这个西瓜分类奠定了近代西瓜屬下种的分类基础。
1930年贝利(Bailey)将普通西瓜种下划分出2个变种:毛西瓜变种var. lanatus和饲用西瓜变种var. citroides。
1959年曼斯菲尔德(Mansfield)发表了西瓜种的新学名Citrullus lanatus(Thunb.)Mansf.,用来代替施奈德用的种名C. vulgaris,理由是vulgaris指栽培的普通西瓜,难于包含野生的变种和其他类型,此外曼斯菲尔德还在西瓜种下列出3个变种:var. lanatus、var. caffer、var. citroides。但大量的食用栽培西瓜却没有合适的变种分类位置。
1969年日本人哈拉(H.Hara)在《分类学(Taxonomy science)》杂志18卷3期上著文指出:早在1920年日本Matsum.和Nakai就使用了C. lanatus作西瓜学名,因此,按优先法则,应在Mansf.订名人的位置用Matsum.&Nakai代替。
1972年前苏联福尔萨(T.B.Fursa)在俄文《植物学》杂志上发表了《西瓜属的分类》论文[5],福尔萨根据对全苏植物栽培研究所从全世界征集来的2 400余份西瓜属的种质资源进行的研究,认为:西瓜属下含4种、5亚种、7变种。福尔萨的创新点:(1)建立了亚种一级,并在C. lanatus种下列出3个亚种,毛西瓜亚种ssp. lanatus、普通西瓜亚种ssp. vulgaris、黏籽西瓜亚种ssp. mucosospermus(新拟);(2)订名了黏籽西瓜的学名mucosospermus并给予亚种地位。
1985年林德佩和晁瑞堂在《新疆甜瓜西瓜志》上[6]首次为我国西北(甘肃兰州、新疆)特有的籽用西瓜(打瓜)订出学名megalospermus(拉丁文意:大种子的),并且赋以变种地位:var. meg- alospermus Lin et Chao。
1990年德温特(De Winter)在南非植物杂志《Bothalia》上发表论文《从纳米布沙漠(Namib desert)发现的西瓜属(冬瓜亚族)新种》[7]——热迷西瓜Citrullus rehmii De Winter。美国康奈尔大学的葫芦科专家罗宾逊(R.W.Robinson)1997年指出:有充分证据表明热迷西瓜才是西瓜属的第4个种。而由卡尼奥等(1924年)划入西瓜属的罗典西瓜,已经在此之前被英国皇家植物园——邱园(Kew Garden)的杰弗里(C. Jeffrey)划入冬瓜亚族Acanthosicyos属,成为Acanthosicyos naudinianus(Sond.)C. Jeffrey(罗典瓜)。
2000年中国农业科学院郑州果树研究所等主编出版的《中国西瓜甜瓜》专著中,主要依据福尔萨的西瓜属分类,将西瓜属分为4种、5亚种、8变种(图1)。
2 西瓜属分类的新建议
2000年中国农业出版社出版的《中国西瓜甜瓜》是我国第一部包含西瓜属分类系统的专著,但现在看来,该西瓜分类,至少存在着以下3个问题:
1)在种的设置上,把已经从西瓜属划到Acanthosicyos属的“罗典瓜”错误的留在属内,却漏掉了1990年已经在南非《Bothalia》杂志20卷上发表的新种C. rehmii。
2)在亚种和变种的设置上,2000年分类主要根据福尔萨[5]的意见,设置出5个亚种和8个变种。其中西瓜种C. lanatus下的3个亚种:毛西瓜、普通西瓜、黏籽西瓜,已被大多数业内人士接受。但药西瓜种下分的2个亚种:野生药西瓜和淡味药西瓜,以及西瓜种下由福尔萨订名的3个非洲野生西瓜:开普西瓜变种var. capensis、科尔多凡西瓜变种var. cordophanus,和塞内加尔西瓜变种var. senegalicus却未能获得多数专业人士的承认。原因还是东方(前苏联)学者在国际学术界的非主流地位以及种质资源交流不畅,包括我国在内无法获得这些种质,难以进行研究认证。因此我们只能将福尔萨订名的这3个变种和2个亚种暂时搁置。
3)卡弗尔西瓜原本由施奈德(Schrader)于1834—1838年订名,代表非洲的野生西瓜。但实际上,卡弗尔西瓜是原产于博茨瓦纳共和国卡拉哈里荒漠及其邻近地区的野生可食用西瓜,当地布须曼(Bushman)人称为“查马(Tsamma)”。福尔萨把它订为变种,列在毛西瓜亚种下。作者认为让它回归到施奈德的初衷,代表非洲众多类型的野生西瓜较合适,且学名用lanatus(有毛的)来作为亚种兼变种学名更为合理。同时也可以解决福尔萨订名的2种野生非洲西瓜开普西瓜和科尔多凡西瓜的分类地位归属问题。
因此,本作者2014年建议,西瓜属由4种、3亚种、4变种组成,见下图:
3 西瓜属、种、亚种、变种的植物学描述(2014年新建议)
西瓜属Citrullus Schrad.为一年生或多年生植物。蔓生,茎分枝,被软和硬的茸毛。卷须分2~5杈。叶倒卵圆形,3裂,稀全缘。花单性或两性,萼片与花瓣基部合生,花冠黄色,5裂,雄蕊3,柱头3,子房下位,3室。果实为瓠果,多胚,胎座发达,多汁,为可食部分。果实与果柄不脱落,种子扁卵圆形。染色体数2n=2x=22。起源于非洲,分布在全世界热带、亚热带和温带地区,野生、半栽培和栽培植物。属下4种:
3.1 西瓜Citrullus lanatus(Thunb.)Matsum. & Nakai
多样性种。含野生、栽培、食用和饲用等多种类型。2n=22。下辖3亚种4变种:
3.1.1 毛西瓜亚种ssp. lanatus 形态特征是枝蔓上和嫩果上密生柔毛,故lanatus拉丁语义为“有毛的”。植株蔓长,叶片浅裂,稍大,花冠鲜黄色,花瓣尖。果肉紧实,白色或淡黄色,淡味,有时苦味。种子先端突出,无脐。包括分布在博茨瓦纳、纳米比亚、南非、非洲各地以及非洲以外大陆的野生西瓜及饲用西瓜。下含2变种:
毛西瓜变种var. lanatus:植株蔓长,长势旺。叶片浅裂,常具令人不愉快的特殊臭味。雌花单性或两性。果實通常为非正圆形,大小不一,最大可达30 kg,果面常覆多种带条(纹),果肉(瓤)硬或多汁,味淡甜(可溶性固形物含量4%~5%),或有苦味,肉色淡黄或白色,种子红、褐或橄榄绿色。主要分布在南部非洲(博茨瓦纳的野生卡弗尔西瓜和南非开普省的野生杂草西瓜)及相邻地区。
饲用西瓜变种 var. citroides(Beiley)Mansf.:植株形态与毛西瓜相似,因已被人类驯化栽培,故较为整齐。叶裂浅,花常单性,果实常为长圆筒形或圆球形,果肉白色或淡黄色,紧实,籽瓤不易分离,果胶质含量高。种子大而多,橄榄色、红色或麻褐色。本变种除在畜牧业发达国家,如俄罗斯、澳大利亚、新西兰等粗放栽培作饲料用外,还利用它根系强大、抗根部病虫害(枯萎病及根结线虫等)的特性,作为嫁接砧木使用。如新疆西域种子公司的‘红盾和台湾农友种苗的‘勇士等均为本变种。
3.1.2 普通西瓜亚种ssp. vulgaris(Schrad.)Fursa
植株蔓中等长,柔毛较稀。叶片灰绿色,无特殊气味,叶裂片深或浅。雌花单性或两性,花瓣圆。果实形状及颜色十分多样化。果实多汁,甜或淡甜。种子有脐。本亚种包括全世界温带、亚热带、热带的栽培和半栽培西瓜,主要分布在中国、土耳其、伊朗、美国、巴西、埃及等国。下含2变种:
普通西瓜变种var. vulgaris:蔓长2 m以上,茎蔓圆或有稜,蔓上柔毛较稀。叶片有裂,稀全缘。雌花单性或两性,瓤红、黄或白色,质地沙或脆,多汁,可溶性固形物含量9%~12%或12%以上,种子大小和颜色差别很大。广泛分布在北纬18~48°的广大地域,中国的栽培面积居世界第一。前苏联福尔萨(T.B.Fursa,1965年)曾在全苏《植物学杂志》发表论文,将全球的栽培普通西瓜按不同生态气候条件,划分成10个生态地理型(简称生态型),即:阿富汗、印度、中亚、美国、俄罗斯、东亚、西欧、外高加索、西亚(原文称小亚细亚)和远东(即东亚)。中国林德佩等曾在1980、1985、1993和2000年发表的论文及著作中谈及我国的西瓜生态地理型划分问题。迄今作者认为,我国领土范围内可分为:华北、华南(包括台湾)、西北(新疆)三大西瓜生态地理型。与我国西瓜引种和育种关系最密切的外国西瓜生态地理型有:东亚(日本、韩国)和美国、俄罗斯等。
籽瓜变种var. megalospermus Lin et Chao:茎圆具稜,细弱,分枝力强。叶片较小,叶裂片狭窄,深裂。果实多圆球形,中、小型果。果皮浅绿色,常覆有约10条核桃纹带。瓜瓤淡黄白色,瓜瓤质地滑柔,不甜,微酸,可溶性固形物含量仅4%左右。种子肥大,为主要可食部分。种皮多为淡黄底加黑褐色边,质量200~250 g,单瓜种子数约200粒,单瓜产籽质量50~60 g。本变种原产中国兰州附近,耐干旱,粗放栽培。现主要产区在西北各省、自治区。主供全球华人消费。
3.1.3 黏籽西瓜亚种ssp. mucosospermus Fursa 茎蔓细,有稜,长1.5 m,节间较长。花单性,雌雄异花同株,或雌花两性,花冠鲜黄色。叶片深绿色,浅裂直立或匍匐地面。果实圆球形,果面有或无条纹,直径12~14 cm,瓤白色或粉红色,果肉硬,有或无苦味(淡味)。种子大,扁平,包裹在白色黏束中,是本亚种的主要特征;种子富含油分和蛋白质,可供食用。黏籽西瓜主产在西非及尼日利亚、加纳和塞内加尔等国,呈野生和半栽培状态。国内已引种,新疆农业大学王惠林曾用作籽瓜的改良育种材料。
3.2 药西瓜Citrullus colocynthis(L.) Schrad.
一年生或多年生植物,有时具粗木质根。茎短,分枝性强,自然状态下匍匐或半直立生长;茎蔓粗糙,有稜。叶片粗糙,小,长5~10 cm,叶色深绿,裂片深,3~7裂;茸毛硬。卷须分2叉,充分发育。雌雄同株异花,单性;花小,长约2.5 cm,花瓣圆,淡黄色。果实小,直径5~12 cm,成熟的药西瓜果皮暗黄色,瓤紧实,白色,干燥,味苦,有毒,熟后果实干枯,地方医学用来治疗胃病或作泻药,故名“药西瓜”。种子小,长约6 mm,无脐,褐色,光滑。
药西瓜分布在北非及地中海东南沿岸、阿拉伯半岛,向东经伊朗、阿富汗、印度,直至澳大利亚。前苏联卡良格登也夫(1950年)在土库曼斯坦德詹河谷曾发现野生药西瓜。我国西北迄今未见有药西瓜的报道。
3.3 缺须西瓜 Citrullus ecirrhosus Cogn.
生长在干旱荒漠上,具木质根的多年生植物。茎长达3 m,圆或有稜,粗糙,被稀疏而堅硬的茸毛;节间长13~15 cm。自然野生状态下,不长卷须,故名“缺须西瓜”;但在优良的人工栽培条件下,卷须正常发育,分2叉。叶片小,长6~8 cm,深裂,裂片圆,有皱,叶片常具有不愉快气味,半匍匐向地。花单性,雌雄异花同株,花瓣黄色,圆形。果实多角形,直径15~17 cm,果皮灰绿色,果面有暗条带;果肉白色,紧实,味苦。种子小,宽,深褐色。本种分布在非洲纳米比亚和南非共和国。
3.4 热迷(拟)西瓜 Citrullus rehmii De Winter[7]
中国农科院郑州果树所已从美国农业部引种站引进野生热迷西瓜种子,美国编号PI632755。据贾宋楠等的报道[8],热迷西瓜的植物学特征是:植株较弱小,主蔓细,节间短,叶片小,叶色深绿,叶裂深,具叶缘锯齿,花开张角大,单性花,雌雄异花同株;果实小,圆形,浅绿色,覆深绿色条斑(带);瓜瓤白色,有时味苦;种子小,浅褐色。田间表现抗旱,抗逆,抗病力强。在新疆昌吉种植时(2012年)的观测数据是:热迷西瓜,蔓长平均2.97 m,茎粗0.34 cm,节间长5.93 cm,叶片纵横径6.59 cm ×6.73 cm,果形指数1.01,果皮厚0.48 cm,中心可溶性固形物含量2.8%、平均单瓜结种子数452.25粒。野生热迷西瓜分布在非洲纳米比亚沙漠,1990年De Winter在南非刊物《Bothalia》发表,现已获普遍承认。
参考文献
[1] Robinson R W,Decker-Walters D S. Cucurbits[M]. WallingfordUK: CAB International,1997.
[2] 王 坚,蒋有条,林德佩,等. 西瓜栽培与育种[M] 北京:中国农业出版社1993:32-36.
[3] 中国农业科学院郑州果树研究所,中国园艺学会西甜瓜专业委员会,中国园艺学会西甜瓜协会.中国西瓜甜瓜[M]. 北京:中国农业出版社,2000,16-21.
[4] Whitaker T W,Davis G N. Cucurbits[M]. New York:Interscience Publishers,Inc. 1962.
[5] Fursa T B. Systematic Citrullus Schrad. [J]. Bot Magazine,1972,57: 1.(俄文)
[6] 新疆甜瓜西瓜资源调查组. 新疆甜瓜西瓜志[M]. 乌鲁木齐:新疆人民出版社,1985: 42-44.
[7] De Winter. A new species of Citrullus(Benincaseae) from the Namibia Desert,Namibia[J]. Bothalia 1990,20: 209-211.
[8] 贾宋楠,王惠林,郑 健,等,热迷西瓜(Citrullus rehmii)远缘杂交观察研究[J]. 中国瓜菜,2013,26(3): 13-15.