不同温度下番石榴实蝇在芒果上的生长发育及存活率

刘忠善, 丁元明, 周 剑, 邓裕亮, 白永华, 雷屈文

(云南出入境检验检疫局,昆明 650228)

不同温度下番石榴实蝇在芒果上的生长发育及存活率

刘忠善*, 丁元明, 周 剑, 邓裕亮, 白永华, 雷屈文

(云南出入境检验检疫局,昆明 650228)

本试验在室内17～35℃的固定温度下对番石榴实蝇的生长发育、成虫羽化时间及存活率等生物学习性进行了初步研究。结果表明,在17～32℃,随着温度逐渐升高,番石榴实蝇卵、幼虫和蛹的历期逐渐缩短,但35℃时的历期比32℃时有所延长;在23～32℃,随着温度升高,成虫产卵前期逐渐缩短。卵、幼虫、蛹和成虫产卵前期的发育起点温度分别为12.18、7.13、11.75和12.85℃;有效积温分别为20.16、124.11、155.50和339.09日·度。成虫羽化时间从黎明持续至黄昏,在较低和较高的温度下,成虫大多集中在上午羽化,而在23～26℃下,成虫全天羽化时间比较均衡,在正午前后羽化更多。在20～32℃,从卵发育至成虫的总存活率均为70%以上,17℃时为56.15%,35℃时仅为28.56%。

番石榴实蝇; 芒果; 发育起点温度; 有效积温; 成虫羽化时间; 存活率

1 材料与方法

1.1 供试虫源

番石榴实蝇采自云南元江县感虫芒果。将带虫芒果放入58 cm×42 cm×32 cm的玻璃养虫箱内,在室内自然条件下饲养至成虫,经鉴定为番石榴实蝇后,在培养箱内进一步扩繁,形成室内种群,以该种群为基础进行进一步试验。

芒果品种为云南主栽品种‘三年芒’。

1.2 培养箱及饲养条件

培养箱为日本生产,型号为SANYO MLR-350HT,可自动调节温度、湿度和光照,温度误差为±0.3℃,相对湿度误差为±5%。

试验温度设定7个梯度：17、20、23、26、29、32和35℃。相对湿度为70%。光周期L∥D=13 h∥11 h,根据季节的变化,在黎明后开灯,天黑前灭灯。

1.3 各虫态的饲养及观察方法

1.3.1 卵

当养虫箱内的成虫开始大量产卵时,将自制的采卵器(市售一次性塑料杯,用大头针在杯身上钻均匀的小孔,小孔呈矩阵排列,为5×8列,在孔的背面涂抹上芒果汁,杯口用塑料薄膜罩上,用橡皮筋捆扎封口)放入箱内引诱成虫产卵,1 h后取出,以卵取出时间作为其发育的起始时间。在培养皿内放入湿润的滤纸,将产卵器上收集的卵用湿润的小毛笔收集到滤纸上,盖上盖,置于已设定培养条件的培养箱内培养。在预计卵接近孵化的时间段,每隔1 h观察1次卵是否孵化。记录孵化时间,根据卵发育起始时间和孵化时间计算出卵的发育历期。3次重复,每重复卵数≥30粒。

1.3.2 幼虫

以卵孵化时间作为幼虫发育的起始时间。用小毛笔将初孵幼虫转移至已剖开的新鲜芒果果肉上,芒果放在已消毒的透明塑料盒内,盒盖上有透气孔。任幼虫自行取食至老熟。当幼虫进入3龄后,食量较大,芒果在幼虫取食后会迅速液化,试验中定期或不定期用吸管将汁液吸出,以防止幼虫掉入芒果汁液内淹死。在幼虫接近老熟前,将盛放芒果的塑料盒盖子取下,放入一个更大的塑料盒内,大塑料盒内事先放入约2 cm厚的湿润细沙。大多数幼虫老熟时会自行从取食的芒果内爬出,钻到细沙内化蛹。也有少数幼虫虽已老熟,但并不自行从芒果中爬出,这时要仔细检查取食后的芒果,从中找出老熟的幼虫,再将其转移至湿沙内任其化蛹。于每天的8：00、12：00、16：00和20：00收集蛹。记录收集蛹的时间并作为该幼虫的化蛹时间,根据幼虫发育起始时间和化蛹时间计算出幼虫的发育历期。3次重复,每重复幼虫数≥30头。

1.3.3 蛹

将新化的蛹放入底部铺有2 cm厚湿润细沙的塑料盒内,上面再撒上2 cm厚湿润细沙,加上盖,放入培养箱内。当蛹接近羽化时,每日早晨6：00起,每小时检查1次羽化数量,直至18：00。18：00至次日6：00间每隔4 h检查1次,记录羽化时间及数量,根据化蛹时间和羽化时间计算出蛹的发育历期。3次重复,每重复蛹数≥30头。

1.3.4 成虫

将同一天羽化的成虫20头以上(雌雄性比约为1∶1)放入透明塑料养虫笼内(15 cm×15 cm×25 cm),笼内放入芒果果肉和吸足水的海绵,每日更换1次食物并向海绵中补充洁净水。集中饲养至10日龄后,将雌雄成虫各1头单独放入一个养虫笼内饲养,并放入前述的采卵器引诱雌虫产卵。每日8：00、12：00、16：00检查雌虫是否产卵。记录产卵时间。每处理雌虫数≥20头。

1.4 统计分析

得到各虫态在不同温度下的发育历期后,根据有效积温法则,按有效积温公式：K=N(T-C),令,则T=C+KV,以T为纵轴,V为横轴,用最小二乘法求系数,得：

上述公式中,K为有效积温常数,单位为日·度; N为发育历期,V为发育速率,T为发育温度,C为发育起点温度,n为处理组数。

C和K值的标准差SC和SK用下列公式计算：

用Excel软件将数据带入上述公式中进行计算,用Duncan’s新复极差测验进行显著性比较,显著水平P=0.05。

2 结果与分析

2.1 番石榴实蝇各虫态在不同温度下的发育历期

番石榴实蝇各虫态在不同温度下的发育历期见表1。在17～32℃范围内,卵、幼虫和蛹3个虫态的发育历期均随温度升高逐渐缩短。32℃时卵期最短,为(1.08±0.08)d,显著短于17、20、23和26℃下的卵期,但与29℃和35℃下的卵期无显著性差异;32℃时幼虫期和蛹期也最短,分别为(5.21±1.02)d和(7.90±0.13)d,在此温度下,幼虫期除了与29℃下无显著差异外与其他温度均有显著性差异,蛹期与35℃下无显著差异,而与其他温度均有显著性差异。35℃时3个虫态的历期比32℃时均有所延长。这表明各个虫态的发育速率仅在温度较为适宜的条件下呈线性上升趋势。

产卵前期试验仅完成了温度较为适宜的4个温度,可以看出在温度23～32℃范围内,产卵前期随温度升高逐渐缩短,但29℃与32℃条件下,产卵前期无显著差异。

表1 番石榴实蝇各虫态在不同温度下的发育历期1)Table 1 Mean developmental durations of different life stages of Bactrocera correcta at different temperatures

2.2 番石榴实蝇各虫态的发育起点温度和有效积温

由表1可知,在35℃时卵、幼虫和蛹的历期比32℃有所延长,表明35℃并非各虫态的适宜发育温度,而温度与昆虫的发育速率通常只在适温区呈线性关系。为此,在计算卵、幼虫和蛹的发育起点温度和有效积温时,只使用了17～32℃的观察值;同理,在计算产卵前期时用23～29℃的观察值。利用表1的数据,根据公式计算番石榴实蝇的各发育参数,结果见表2。

表2 番石榴实蝇的发育起点温度、有效积温、发育速率与温度的回归方程Table 2 Developmental threshold temperature,effective accumulative temperature and regression equations of Bactrocera correcta(mean±SE)

2.3 番石榴实蝇成虫羽化时间

在人工调节光照及温湿度的培养箱内,番石榴实蝇成虫的羽化时间一般在每天的黎明至黄昏(图1)。但从观察结果看,不同环境温度下,羽化时间又不尽相同。当温度较低时(17～20℃),成虫羽化时间较早,大多集中在上午羽化,12：00以前羽化率为92.8%;温度较高时(29～32℃),成虫羽化时间比低温时更早,12：00以前羽化率为98.8%;温度较适宜时(23～26℃),成虫羽化时间相对较为均匀,12：00以前羽化率为61.4%。更多的成虫在中午前后,即10：00～14：00羽化。

图1 番石榴实蝇成虫羽化时间Fig.1 Adult emergence time of Bactrocera correcta

2.4 番石榴实蝇各虫态在不同温度下的存活率

温度为17℃时的卵、幼虫和蛹的存活率均高于35℃,但低于其余各试验温度。卵发育至成虫的总存活率为56.15%。在20～32℃时,各虫态的存活率都较高,29℃下总存活率最高,为81.76%,其他各试验温度的总存活率则在70%以上。在35℃时,幼虫发育至蛹的存活率、蛹的羽化率都较低,分别只有59.84%和59.14%,使得卵发育至成虫的总存活率仅为28.56%(表3)。这也表明当温度过高时,不仅发育历期变长,存活率也会显著下降。

需要说明的是,26℃下幼虫的存活率仅为81.66%,比23℃和29℃均要低,导致卵发育到成虫的总存活率偏低,仅有70.02%,这可能是试验误差造成的。

表3 番石榴实蝇各虫态在不同温度下的存活率Table 3 Stage-specific survival rate of Bactrocera correcta at different temperatures

3 结论与讨论

关于卵的发育历期,本试验与Liu等[2]在固定温度下的试验结果[2]相比,仅有17℃的历期达4.39 d,比Liu等试验中18℃的历期2.78 d要长1.61 d,其他相近温度则差异不大。但与韦昌华等[7]在变温条件下的试验[7]比较,当试验温度与后者的平均温度相近时,变温条件下卵的历期明显延长。例如后者的试验温度为18～24℃(平均18.2℃)时,卵历期为6.14 d,比恒温17℃时长1.75 d,温度为20～24℃(平均21.2℃)时,卵历期为4.68 d,比20℃恒温时的2.61 d长2.07 d,其他各试验温度下的结果也基本如此。此结果表明,变温条件下番石榴实蝇卵的发育历期比恒温条件下更长。本试验幼虫发育历期比Liu等[2]在相近温度下使用人工配方饲料的试验结果均要短,如本试验17℃和23℃幼虫历期分别为13.95 d和7.77 d,后者18℃和24℃分别为17.59 d和12.05 d。而韦昌华等[7]以番石榴为寄主的试验,在12～23℃(平均16.4℃)时,幼虫历期为13.27 d,在15～25℃(平均20.8℃)时,幼虫历期为7.27 d,均比本试验相近温度下历期更短一些。由此可见,寄主显著影响幼虫的发育历期,幼虫取食番石榴和芒果均比取食人工饲料的历期短。本试验蛹的历期比刘晓飞等的试验结果长,与韦昌华等的试验结果更为接近。产卵前期比Liu等的结果[2]略短,而与韦昌华等的试验结果[7]有较大差异。

寄主食物、温度、光照、化蛹前后土壤含水量等试验条件不同,都会影响各虫态的发育历期,进而使得在不同条件下得出的各虫态发育起点温度和有效积温等结果出现较大差异。

表3的结果表明,在17℃的低温和35℃的高温下,幼虫存活率比20～32℃时明显更低。试验中除了温度的影响外,导致幼虫阶段虫体非正常死亡的原因可能还有以下几方面：一是单个芒果内幼虫过多,当幼虫进入2～3龄后随着食量增大,食物竞争加剧,导致部分个体死亡;二是饲养过程中,芒果被大量幼虫取食后迅速液化,幼虫掉落于芒果汁液中会淹死或丧失活力,这种情况可能只在人工饲养条件下才会出现,在自然状态下则很少发生,因为果实的汁液会迅速渗入土壤中;三是一些芒果会发霉腐烂,导致幼虫在取食过程中感病或窒息死亡。试验时应尽量减少以上因素导致的虫体非正常死亡,从而降低试验误差。

蛹的羽化率在35℃时明显降低。对未羽化的蛹进行解剖后发现,大多数蛹已发育为成虫,但高温可能会迅速消耗成虫的体力,使其无法挣脱蛹壳的束缚,或虽然勉强从蛹壳中出来,翅也难以完全伸展开来,导致出现畸形个体,从而无法存活至性成熟和交配繁殖后代。

本试验用芒果作为单一寄主食物(仅补充水分)饲养番石榴实蝇并完成多个世代,且在适宜温度下后代各虫态存活率较高,表明芒果是该虫适宜的寄主之一。番石榴实蝇成虫寿命很长,在不同的营养及环境条件下的繁殖率也有较大差异,目前此项试验尚在进行中。韦昌华等[7]用番石榴为寄主饲养该虫也能完成各虫态的发育。云南元江、景洪两地都有大量芒果、番石榴等该虫喜食的寄主,且两地均处河谷地带,全年平均温度相对较高,冬季很少有持续低温,适宜的地理气候条件及充足的寄主食物,可能是导致番石榴实蝇在两地大量发生的主要原因。

[1] 吴佳教,梁帆,梁广勤.实蝇类重要害虫鉴定图册[M].广州：广东省出版集团,广东科技出版社,2009.

[2] Liu Xiaofei,Ye Hui.Effect of temperature on development and survival of Bactrocera correcta(Diptera：Tephritidae)[J]. Scientific Research and Essays,2009,4(5)：467-472.

[3] Drew R A I,Raghu S.The fruit fly fauna(Diptera：Tephritidae：Dacinae)of the rainforest habitat of the Western Ghats, India[J].Raffles Bulletin of Zoology,2002,50(2)：327-352.

[4] 刘晓飞,叶辉.云南番石榴实蝇分布规律研究[C]∥云南省昆虫学会2009年年会论文集,北京：科学出版社,2009：164-169

[5] 刘晓飞,王大明,叶辉.番石榴实蝇研究概况[J].热带农业科技,2005,28(4)：30-33.

[6] Weems H V J,Fasulo T R.Guava fruit fly-Bactrocera correcta[EB/OL].(2012/11)[2014-09-20],http：∥entomology. ifas.ufl.edu/creatures/fruit/tropical/guava_fruit_fly.htm.

[7] 韦昌华,陆永跃,曾玲.自然变温条件下番石榴实蝇发育历期、起点温度和有效积温[J].应用昆虫学报,2011,48(6)：1738-1743.

[8] 刘清国,欧珍贵,龚德勇.贵州番石榴果实蝇防治技术研究初报[J].江西农业学报,2011,23(5)：100-102.

[9] 张智英,赵亮,张亮,等.番石榴实蝇寄主选择性试验[J].应用昆虫学报,2011,48(2)：359-363.

(责任编辑：杨明丽)

Development and survival rate of Bactrocera correcta(Bezzi) (Diptera：Tephritidae)on mango at different temperatures

Liu Zhongshan, Ding Yuanming, Zhou Jian, Deng Yuliang, Bai Yonghua, Lei Quwen

(Yunnan Entry-Exit Inspection and Quarantine Bureau,Kunming 650228,China)

The development,survival rate and adult emergence time of Bactrocera correcta(Bezzi)(Diptera：Tephritidae)on mango(Mangifera indica Linn.)were preliminarily studied in the laboratory at several constant temperatures 17, 20,23,26,29,32 and 35℃.The results showed that the developmental duration of the egg,larva and pupa gradually decreased with increasing temperature from 17 to 32℃,but the duration at 35℃was a bit longer than that at 32℃. The duration of pre-oviposition gradually decreased with increasing temperatures from 23 to 32℃.Developmental threshold temperatures for egg,larva,pupa and pre-oviposition were 12.18,7.13,11.75 and 12.85℃,and the effective accumulative temperatures were 20.16,124.11,155.50 and 339.09 degree-days,respectively.The adults emerged from dawn to dusk,most of which emerged before noon at lower or higher temperature,but the emergence was relatively balanced and most of the adults emerged before and after noon at 23-26℃.The survival rate from egg to adult reached more than 70%at 20-32℃,and decreased to 56.15%at 17℃and 28.56%at 35℃.

Bactrocera correcta; Mangifera indica; developmental threshold temperature; effective accumulative temperature; adult emerged time; survival rate

Q 969.93

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2015.06.020

2014-09-30

2014-11-12

国家质检总局科技计划项目(2012IK291)

番石榴实蝇[Bactrocera correcta(Bezzi)],又称突胫果实蝇、突胫寡鬃实蝇、番石榴果实蝇,是我国进境植物检疫性有害生物,也被很多国家列为检疫性害虫[1,4,7]。该虫在印度、尼泊尔、巴基斯坦、斯里兰卡、泰国、缅甸、越南和中国有分布[15,8],在美国的加利福尼亚和佛罗里达等地也监测到此虫[6]。番石榴实蝇寄主范围广,已报道的有番石榴、芒果、桃、蒲桃、人心果、枣、玫瑰蒲桃、热带扁桃、柑橘类水果、辣椒、腰果、莲雾、牛油果、樱桃、梨、李、苹果、红毛丹、葡萄、柠檬等[1,7]。关于番石榴实蝇的生物学,Liu和Ye利用人工饲料,在5个温度下研究了各虫态历期和发育起点温度[2]。韦昌华等以番石榴为饲料研究了自然变温条件下番石榴实蝇的发育历期、发育起点温度和有效积温[7]。张智英等利用多种水果比较研究了雌虫产卵对寄主的选择性及不同寄主对该虫生长发育的影响[9]。番石榴实蝇现已在云南元江县、西双版纳州景

*通信作者 E-mail：leuzs@163.com洪市等地大量发生,据我们调查,芒果是其在元江县的主要寄主之一。为了深入研究番石榴实蝇的生物学,为进一步评估该虫在我国其他地区传入、定殖和扩散的可能性提供科学依据,我们以芒果为单一食物,研究了该虫在多个温度下的生物学习性。