椽竹出笋与幼竹生长规律

张 玮，林振清，杨前宇，陈浙勇，谢锦忠

（1.中国林业科学研究院 亚热带林业研究所，浙江 富阳 311400；2.福建省建瓯市林业局，福建 建瓯353100；3.福建省永安市林业局，福建 永安366000）

椽竹出笋与幼竹生长规律

张 玮1，林振清2，杨前宇1，陈浙勇3，谢锦忠1

（1.中国林业科学研究院 亚热带林业研究所，浙江 富阳 311400；2.福建省建瓯市林业局，福建 建瓯353100；3.福建省永安市林业局，福建 永安366000）

为了科学合理地利用耐寒性较好的丛生竹种——椽竹Bambusa textilis var.fasca资源，在福建省建瓯市对椽竹的自然出笋和幼竹生长规律进行了观测分析 （隔2 d观测1次），采用有序样本聚类法划分椽竹的出笋期，并用Logistic和Richards曲线模拟了椽竹幼竹高生长过程。结果表明：①椽竹的自然出笋期为5月中旬至11月上旬，其中7月中旬出笋的新竹成竹率最高（85.5%）。椽竹出笋期划分为初期（5月中旬至6月上旬）、盛期（6月中旬至9月中旬）和末期（9月下旬至11月上旬）3个时期，其中出笋盛期的笋数量占全期的80.7%，成竹率达70.7%。②较早（6-7月）出笋的新竹，高生长历期较长（最长达116 d），8月出笋的新竹秆高生长总量最大（平均达7.8 m）。椽竹幼竹高生长过程用Logistic和Richards曲线模拟效果较好，呈 “慢—快—慢”的规律。③6-9月出笋的新竹笋箨开始脱落的时间分别在7月下旬、8月下旬、9月上旬和10月中旬；6-7月出笋的新竹在9月下旬开始抽枝，8月出笋的新竹在10月中旬开始抽枝；在8月中旬前出笋的新竹基本当年能完成抽枝长叶，其后出笋的新竹至来年4－5月才能完成抽枝长叶过程；在出笋末期出笋的新竹由于生长期较短，新竹木质化不完全，笋箨基本不脱落，枝芽受低温抑制极少萌发，冬季极易遭受冻害而死。研究结果为椽竹林科学培育及快繁育苗奠定了基础。图4参14

森林培育学；椽竹；出笋期；幼竹高生长；幼竹抽枝长叶；耐寒

椽竹Bambusa textilis var.fasca又名温州水竹，为青皮竹B.textilis的变种。椽竹在福建省内分布较广，在闽北地区耐寒性较强、产量高［1－3］，单位面积全竹生物量可达49.6 t·hm－2［4］，对其竹材化学性质分析发现适宜于用作造纸原料［5］，如能在其适生区加以合理有效利用，不仅能发挥区域资源的优势，而且可以缓解闽北等地区竹产业的原料供需矛盾。目前，椽竹林人工经营水平还较低［3］。有关竹子出笋与高生长规律方面的研究不少［6－10］，这些研究为生产实践上把握其出笋时期和水肥管理提供了有利依据。但每个竹种的生长规律有所差异，有关椽竹经营培育方面的研究比较缺乏［3-4］。本研究对椽竹的自然出笋与幼竹生长进行了观测，并采用有序样本聚类法（Fisher法）对其出笋期进行了划分，旨在为椽竹资源的合理经营与利用提供参考。

1 研究区域概况

试验地位于福建省建瓯市小桥镇（26°57′~27°16′N，117°57′~118°27′E），海拔为150~160 m，年平均气温为18.9℃，最冷月（1月）平均气温7.7℃，最热月（7月）平均气温28.6℃，极端低温－6.9℃，年平均降水量为1 676.0 mm，年平均日照时数1 813.0 h，全年无霜期286.0~291.0 d。椽竹试验林林分平均密度为967丛·hm－2，平均立竹密度22株·丛－1，平均立竹胸径3.8 cm，竹林自然生长，人为经营少，仅在每年12月清除死亡的竹株。土壤为黄红壤山地，土层厚度l m以上，坡度≤15°，坡向东南，面积约为100 hm2。

2 研究方法

2.1 椽竹出笋规律

在试验林中选择具有代表性的观测样地，选取150丛观测样丛，逐一编号。从2010年5月中旬开始，2 d调查1次各竹丛出笋情况，插签统计各竹丛出笋数、退笋数，笋期结束后将所收集的数据按旬进行统计。

2.2 椽竹幼竹生长规律

2010年6－11月，每月10日在随机选取的各丛样丛中选取新发竹笋1株（共12株）。从竹笋破土到成竹出枝长叶为止，隔2 d测量并记录各笋累计高生长量、第1张笋箨凋落时间以及第1次出枝和长叶时间。

2.3 数据分析

实验数据在Excel及SPSS统计软件中进行整理和作图，其中椽竹出笋规律分析以50丛观测样竹的平均值进行统计分析（3次重复），以旬为时间段逐日计算平均各丛的出笋数、退笋数和成竹数，数据以平均值±标准差表示，采用最小显著差法（LSD）对不同时期出笋数据进行方差分析；椽竹幼竹高生长规律以选取的样竹中正常生长的（非退笋）5株新竹（其中11月出笋的新竹仅1株正常生长）累计高生长量的平均值表示；椽竹出笋时期的划分利用最优分割法（Fisher法）进行有序样本的聚类分析，以椽竹各旬的平均出笋量构成一套有序样本，分别记成x1，x2，…，xn，根据最小误差函数，寻找2个最优分割点（即划分为3个时期），使得｛x1，x2，…，xi｝，｛xi+1，…，xj｝，｛xj+1，…，xn｝3组内总离差平方和最小；椽竹幼竹高生长以Richards生长曲线和Logistic曲线进行模拟，以6－9月出笋新竹高生长天数（d）为自变量，以新竹平均秆高（cm）为因变量。

3 结果与分析

3.1 椽竹出笋规律

从图1可知：在闽北地区，椽竹从5月中旬开始自然出笋，7月中下旬达到出笋的最高峰，7月中旬和7月下旬的出笋数分别占全年出笋数的11.2%和9.2%，9月下旬以后出笋数急剧下降，至11月上旬出笋数极少，笋期长达近半年（179 d）。椽竹笋的成竹率呈 “低—高—低”的变化规律，其中以7月中旬出笋的新竹成竹率最高，达85.5%。椽竹在各月份所出竹笋均有退笋现象，6月和9月退笋率相对较高，平均分别达40.7%和49.2%，10月下旬以后几乎所有出笋都成为退笋，不能成竹。

采用有序样本聚类法可以将椽竹出笋期划分为初期（5月中旬至6月上旬）、盛期（6月中旬至9月中旬）和末期（9月下旬至11月上旬）等3个阶段。从图2可知：不同出笋阶段的出笋数和成竹数差异达到极显著水平，以出笋盛期为最高。其中出笋盛期的出笋量占笋期总出笋量的80.7%，成竹率达70.7%，而出笋初期和出笋末期的出笋量分别仅占笋期总出笋量的8.2%和11.2%，成竹率分别只有50.8%和35.2%。

图1 不同出笋日期（时间段）椽竹出笋数、退笋数和成竹数Figure 1 Number of appeared,death and mature bamboo shoots of different shooting time（period）

3.2 椽竹幼竹生长规律

3.2.1 椽竹幼竹高生长规律 由图3可见：不同月份出笋的椽竹幼竹高生长历期和生长量差异较大。6－7月出笋的新竹，其高生长呈 “慢—快—慢”的规律，高生长历期分别为116 d和90 d，前30~40 d生长较缓，中间40~50 d生长较快，最大日生长量14 cm，后20 d高生长速度变缓，直至停止。生长期结束新竹平均高度6.9 m。8－9月出笋的新竹，高生长历期约65~70 d，前60 d高生长量较大，最大日生长量11 cm，后5~10 d高生长速度变缓，其中8月出笋的新竹高生长总量最大，生长期结束新竹平均高度7.8 m。10－11月出笋的新竹，高生长历期小于50 d，生长期结束新竹高度小于2.2 m，由于生长历期较短，冬季来临前其木质化程度较低，极易遭受虫害与冻害。

3.2.2 椽竹幼竹高生长曲线模型 为更好地掌握椽竹的生长规律，以Richards曲线和Logistic曲线模拟椽竹的高生长，得到椽竹高生长曲线模型如下：

Logistic曲线模型：y=791.045 6×（1-e0.0261x）2.1943，R2adj=0.993 9，F=2 275.937 6，P＜0.000 1。

其中：y为新竹高度（cm），x为新竹出笋后天数（d），R2adj为调整相关系数。以上2个模型均能较好地模拟椽竹的高生长过程，从图4中可以看出椽竹的高生长呈 “慢—快—慢”的规律。

3.2.3 椽竹幼竹枝叶生长规律 当椽竹幼竹生长一段时间后，笋箨自下而上开始脱落，经观察发现6－9月萌发的椽竹笋箨开始脱落时间分别为7月下旬、8月下旬、9月上旬和10月中旬。椽竹幼竹高生长基本停止后，部分新竹开始进入抽枝长叶期，抽枝长叶均由竹秆顶端开始，由上而下。椽竹不同月出笋的新竹抽枝时间不同，6-7月出笋的新竹都在9月下旬开始抽枝，8月出笋的新竹在10月中旬开始抽枝。在8月中旬之前（出笋盛期的中期）出笋的新竹，当年基本能完成抽枝，其后出笋的新竹至次年4月才能完成抽枝过程。在8月中旬前出笋的新竹在完成抽枝前开始长叶，当年基本能完成长叶；8月下旬至9月上旬出笋的新竹当年虽部分抽枝或全部抽枝，但11月较低的气温抑制叶芽的萌发，至来年4－5月才能完成长叶过程。出笋末期（9月下旬）以后出笋的新竹由于生长期较短，新竹木质化不完全，笋箨基本不脱落，侧芽受低温抑制极少萌发，冬季极易遭受冻害和虫害而死。

图2 不同出笋阶段椽竹出笋数、退笋数和成竹数Figure 2 Number of appeared,death and mature of bamboo shoots of different shooting stages（initial stage,abundant stage, ending stage）

图3 不同月份出笋新竹的高生长曲线Figure 3 Young bamboo height-growth curve of different shooting month

图4 幼竹高生长的实测曲线与模拟曲线Figure 4 Measured curve and simulated curve of young bamboo heightgrowth

4 讨论

椽竹从5月中旬开始出笋，一直持续到11月上旬，笋期长达近半年。笋期与麻竹Dendrocalamus latiflorus［6］相近，长于绿竹Bambusa oldhami［7］，撑绿竹Bambusa pervariabilis×Dendrocalamopsis daii［8］，版纳甜龙竹Dendrocalamus hamiltonii［9］，梁山慈竹Dendrocalamus farinosus［10］和青皮竹等丛生竹种。但较长的出笋期使得在出笋末期出笋的新竹生长时间小于出笋初期、盛期出笋的新竹，在冬季来临前其木质化程度较低，在闽北地区易发生冻害。根据椽竹各时间段的出笋数量，可以将椽竹出笋期划分为出笋初期、盛期和末期等3个阶段，这与以上丛生竹种的出笋规律相似。对于同一竹种来说，不同年份的出笋成竹规律总体是相似的，在生产实践中可根据其出笋基本规律制定相应的经营管理措施。椽竹在出笋初期、盛期养分的大量消耗，使得出笋末期的新竹成竹率显著降低。本研究只观察分析了椽竹自然条件下的出笋成竹规律，而疏笋及水肥控制等经营措施对于出笋成竹也有较大影响［11］。有研究［12］表明：在出笋初期、盛期适当采笋有利于出笋数量的提高，但由于椽竹笋经济价值较低，竹农采挖的积极性不高，如以追求竹材产量为目的，可以考虑疏掉末期的竹笋，以提高初期、盛期出笋新竹的成竹率和成竹质量，达到竹材产量的最大化。此外采用有序样本聚类法对笋期进行划分，可以有效避免人为划分笋期的不确定性，这在麻竹笋期的划分上已有应用［6］，但这种方法是最优分割法，可能不能准确反映出笋期某一时间段出笋数量的增幅及变化情况。

椽竹生长期较长，不同月份出笋新竹生长规律有所不同，在生产实践中可根据其特定阶段的生长规律进行水肥管理，提高新竹质量。而新竹抽枝长叶的规律可为今后其离体组培快繁工作的开展提供有利依据，因为丛生竹离体组培快繁外植体主要取自新竹半木质化枝条上未萌发的侧芽［13］，根据其枝叶生长规律可以在适合的时间取得适宜的材料，提高组培快繁的成功率。

竹类植物的出笋成竹及生长规律不仅与其立地条件有关，也与其种源及生长时期的气象条件如温度、湿度、降水等密切相关［14］。本研究只对椽竹在相对一致的立地条件下的出笋期、成竹情况及幼竹高生长节律进行了观测分析，出笋规律与各气象因子的相关关系尚有待进一步研究。

［1］ 张玮，谢锦忠，吴继林，等．低温驯化对部分丛生竹种叶片膜脂脂肪酸的影响［J］．林业科学研究，2009，22（1）：139－143.ZHANG Wei，XIE Jinzhong，WU Jilin，et al.Changes in membrane lipid fatty acids of some sympodial bamboos in response to low temperature exposure［J］.For Res，2009，22（1）：139－143.

［2］ 吴继林．大湖竹种园丛生竹种的收集及其耐寒性评价研究［J］．竹子研究汇刊，2008，27（1）：19－25.

WU Jilin.Collection of sympodial bamboos and evaluation of their cold resistance in Dahu Bamboo Garden［J］.J Bamboo Res，2008，27（1）：19－25.

［3］ 林振清．椽竹人工栽培试验［J］．世界竹藤通讯，2004，2（4）：24－25.

LIN Zhenqing.Cultivation test on plantation of Bambusa textiles var.fasca McClure［J］.World Bamboo Rat，2004，2（4）：24－25.

［4］ 杨前宇，谢锦忠，张玮，等．椽竹各器官生物量模型［J］．浙江农林大学学报，2011，28（3）：519－526.

YANG Qianyu，XIE Jinzhong，ZHANG Wei，et al.Biomass models for Bambusa textilis var.fasca［J］.J Zhejiang A＆F Univ，2011，28（3）：519－526.

［5］ 张玮，林振清，杨前宇，等．耐寒丛生竹椽竹竹材的理化性质分析［J］．林业科学研究，2013，26（4）：393－398.

ZHANG Wei，LIN Zhenqing，YANG Qianyu，et al.Study on physical and chemical characteristics of culms of cold resistance sympodial bamboo,Bambusa textilis var.fasca［J］.For Res，2013，26（4）：393－398.

［6］ 周本智．麻竹出笋和高生长规律的研究［J］．林业科学研究，1999，12（5）：461－466.

ZHOU Benzhi.Rule of shooting and height-growth of Dendrocalamus latiflorus［J］.For Res，1999，12（5）：461－466.

［7］ 金川，王月英．绿竹高生长节律的研究［J］．竹子研究汇刊，1988，7（4）：51－62.

JIN Chuan，WANG Yueying.Study on the height-growth regularity of Bambusa oldhami［J］.J Bamboo Res，1988，7（4）：51－62.

［8］ 苟光前，丁雨龙，吴鹏．撑绿竹3号无性系幼竹高生长规律初步研究［J］．山地农业生物学报，2007，26（2）：115－118.

GOU Guangqian，DING Yulong，WU peng.Preliminary study on rule of height growth of Chengluzhu No.3 young bamboo［J］.J Mount Agric Biol，2007，26（2）：115－118.

［9］ 李荣，何明霞，刀定伟，等．版纳甜龙竹发笋及幼竹高生长规律［J］．基因组学与应用生物学，2010，29（4）：735－739.

LI Rong，HE Mingxia，DAO Dingwei，et al.The bamboo shooting and young bamboo growth rhythm of Dendrocalamus hamiltonii［J］.Genom Appl Biol,2010，29（4）：735－739.

［10］ 熊壮，董文渊，刘时材，等．梁山慈竹笋-幼竹生长规律及地上部分生物量的研究［J］．世界竹藤通讯，2011，9（6）：5－9.

XIONG Zhuang，DONG Wenyuan，LIU Shicai，et al.Study on height growth rhythm from shoot to young bamboo of Dendrocalamus farinosus and its aboveground biomass［J］.World Bamboo Rat，2011，9（6）：5－9.

［11］ 刘广路，范少辉，苏文会．丛生竹生长特性及管理技术研究进展［J］．竹子研究汇刊，2011，30（3）：43－48.

LIU Guanglu，FAN Shaohui，SU Wenhui.Research advances in the growth characteristics and management technology of sympodial bamboo forest［J］.J Bamboo Res，2011，30（3）：43－48.

［12］ 刘香东，黄荣澄，冉江洪，等．采笋对大熊猫主食竹八月竹竹笋生长的影响［J］．生态学杂志，2010，29（11）：2139－2145.

LIU Xiangdong，HUANG Rongcheng，RAN Jianghong，et al.Effects of bamboo shoot-collecting on the shoot growth of giant pand’s diet bamboo Chimonobambusa szechuanensis［J］.Chin J Ecol,2010,29（11）:2139－2145.

［13］ 张玮，黄树燕，谢锦忠，等．花吊丝竹组培快繁育苗技术研究［J］．林业科学研究，2010，23（6）：914－919.

ZHANG Wei，HUANG Shuyan，XIE Jinzhong，et al.Study on rapid propagation technology of Dendrocalamus minor var.amoenus［J］.For Res，2010，23（6）：914－919.

［14］ 郑蓉，郑维鹏，黄勇，等．不同地理种源的麻竹笋-幼竹生长规律的研究［J］．竹子研究汇刊，2004，23（4）：17－24.

ZHENG Rong，ZHENG Weipeng，HUANG Yong，et al.A study on the growth pattern of bamboo shoots and young bamboos of Dendrocalamus latiflorus from different geographical provenances［J］.J Bamboo Res，2004，23（4）：17－24.

Bambusa textilis var.fasca shooting and young bamboo growth rhythm

ZHANG Wei1,LIN Zhenqing2,YANG Qianyu1,CHEN Zheyong3,XIE Jinzhong1
（1.Research Institute of Subtropical Forestry,Chinese Academy of Forestry,Fuyang 311400,Zhejiang,China;2. Forest Enterprise of Jian’ou City,Jian’ou 353100,Fujian,China;3.Forest Enterprise of Yong’an City,Yong’an 366000,Fujian,China）

To utilize Bambusa textilis var.fasca,a cold-resistance sympodial bamboo species scientifically,the natural shooting and young bamboo growth rhythm of B.textilis var.fasca in Jian’ou,Fujian Province was observed every two days.Shooting period was determined with an ordered sample cluster analysis and heightgrowth was simulated with the Logistic and Richards models.Results showed that the natural shooting period of B.textilis var.fasca lasted from mid-May to early November,and the highest rate of adult bamboo formed was 85.5%in mid-July.A three stage shooting period was noted:an initial stage （mid-May to early June）,an abundant stage（mid-June to mid-September）,and an ending stage（late September to early November）.In the abundant stage,shoot number was 80.7%of the total,and the rate of adult bamboo formed was 70.7%.The earlier the bamboo shoots emerged（June and July）,the longer their height-growth period was（116 d）;the average height of young bamboo with an August shooting period was 7.8 m.The Logistic and Richards models, simulated the slow-fast-slow law for height-growth well.The beginning culm sheath abscission time for young bamboo with shooting periods in June,July,August,and September was late July,late August,early September,and mid-October,respectively.The beginning culm branch extraction time for shooting periods in June and July was late September but for a shooting period of August was mid-October.New culms with shooting before mid-August could complete the whole process of burgeoning branches and leaves in the same year;whereas,a shooting period later than mid-August meant completion the following April to May.New culms with a shooting period in the ending stage rarely dropped sheaths or burgeoned new branches and subjected to low temperature and freezing easily in winter.This study has laid a foundation for silviculture and seedling breeding of B.textilis var.fasca ［Ch,4 fig.14 ref.］

silviculture;Bambusa textilis var.fasca;shooting period;height-growth rhythm of young bamboo; burgeon branches and leaves of young bamboo;cold-resistance

S795

A

2095-0756（2015）03-0478-05

10.11833/j.issn.2095-0756.2015.03.022

2014-09-15；

2014-11-17

中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金资助项目（RISF6143）

张玮，从事竹类资源与利用研究。E-mail:jadezh@163.com。通信作者：谢锦忠，副研究员，博士，从事竹林培育与竹类资源利用研究。E-mail:jzhxie@163.net