镉胁迫下植物解毒机理研究进展

张晗芝

摘 要：镉是耕地土壤中最主要的土壤污染物之一，严重影响粮食生产安全，进而通过食物链危害人类健康。蓖麻（Ricinus communis L.）是一种重要的能源作物，而且是一种潜在的镉污染土壤的修复作物。该研究采用水培试验，研究外源NO（SNP）对5 mg·kg-1 Cd镉胁迫下蓖麻的生长状况和富集特征。研究表明，与镉处理下相比，100 μmol·L-1 SNP显著缓解镉的毒性，增加蓖麻生物量14.8%，提高了蓖麻对镉的富集能力，降低了镉的转运能力。

关键词：镉 蓖麻 富集 一氧化氮

中图分类号：X171 文献标识码：A 文章编号：1674-098X（2015）12（b）-0192-02

重金属胁迫下，植物毒性症状来自重金属结合蛋白质的硫氢基，导致活性的抑制或结构的破坏，还可能来自必须元素的替换导致的缺失症状（Hall，2002）。镉胁迫下，耐性植物能够通过调剂生理和生物化学新陈代谢缓解或者去除镉的毒害（Dong et al，2007）。不同的植物品种已经形成了有效的和独特的解毒机理。植物的解毒策略包括：细胞区隔化、抗氧化系统、硫化合物、根际分泌物等。

1 细胞区隔化

亚细胞分区模型（SPM）考虑金属的富集及重新分配，能够和重金属的毒性相关联（Li等，2011），富集的重金属一般被划分为5种亚细胞组分：细胞碎屑、热稳定蛋白、热敏感蛋白、金属富集颗粒体和细胞器（Zhang等，2015）。在一些研究中，镉在细胞中的分布划分为2种亚细胞组分：非可溶性组分（金属富集颗粒体、细胞碎屑和细胞器）和可溶性组分（热敏感蛋白和热稳定蛋白），解释细胞中镉的毒性（Miao等，2006）。还有一些研究中，5种亚细胞组分归结为两大类：金属敏感组分（细胞器和热敏感蛋白）和生物解毒组分（金属富集颗粒体和热稳定蛋白），解释植物组织中镉的毒性和耐性（Zhang等，2015）。

2 抗氧化系统

镉毒害导致活性氧自由基的积累，造成氧化胁迫。活性氧自由基可能攻击脂类、蛋白质、色素和核糖酸，造成脂类过氧化、抑制酶活性、影响细胞流动性，损害细胞膜、细胞器的结构和生物分子（Ekmek?i等，2008）。抗氧化系统清除过量的活性氧是植物体内镉解毒机理的一个重要部分。超氧化物歧化酶（SOD）是一种金属蛋白辅助酶，SOD能够催化O21的歧化反应，转化为双氧水和氧气。双氧水也能毒害植物细胞，能被过氧化氢酶（CAT）和过氧化物酶（POD）去除，POD能转化双氧水变成无害的氧气和水（Yu等，2013）。因此SOD、CAT和POD在植物抵抗镉胁迫方面发挥重要作用。然而镉胁迫下植物组织内抗氧化酶活性的变化不一致。Lin等（2007）研究发现，小麦叶中SOD活性仅在高镉浓度（33 mg/kg）时显著增加，而在镉浓度<10 mg/kg时，没什么明显变化。Yu等（2013）研究发现，镉胁迫下水稻叶中SOD活性降低，而根中SOD活性增加；水稻根和叶中POD和CAT活性增加。Shi等（2010）研究红花的耐性机理发现，镉胁迫下SOD和POD活性增加，而CAT活性降低。

3 硫化合物

重金属胁迫激活了植物多种解毒途径，硫化合物（半胱氨酸、谷胱甘肽、植物螯合肽）的合成增加被认为植物耐性和解毒的首要机制（Rausch等，2005）。镉离子的最佳配位体是硫醇类：谷胱甘肽和植物螯合肽。

谷胱甘肽可以绑定一些金属和非金属，也是细胞氧化还原平衡中关键的代谢产物，通常是重金属或非重金属毒性的目标之一。谷胱甘肽合成的增加意味着金属或非金属绑定能力的增加，也是增加细胞抵抗氧化应激的一种解毒机制（Verbruggen等，2009）。

所有的植物中都存在着植物螯合肽。植物螯合肽能够与镉形成镉-螯合肽络合物，通过液泡膜上ATP-转运体进入液泡，减少细胞内镉的毒害（Cobbett，2000）。重金属胁迫下植物螯合肽参与植物的解毒还存在争议。植物螯合肽可能是普通植物镉耐性的主要因素，在超耐性植物或超富集植物影响甚微（Clemens，2006）。重金属胁迫条件下产生的螯合肽有螯合金属的能力，可能与重金属的种类有关联（安志装等，2001）。Yu等（2013）研究表明，随着土壤中镉浓度增加，水稻根和叶中谷胱甘肽和植物螯合肽增加，在镉的解毒中发挥重要作用。

非蛋白巯基是植物重金属解毒机制中的主要物质之一，它主要由富含巯基的物质组成（安志装等，2004）。巯基能结合镉离子，减少细胞内自由态镉，达到解毒的目的。因此，非蛋白巯基含量可以反映水稻对镉的耐受能力（王芳等，2010）。

4 根际分泌物

根际是联系植物根部和土壤的重要的环境介质。根际含有根系生长过程中分泌的有机物质，根系控制着养分、水分、和其它化学物质的输入，影响着植物的生长（Dong等，2007）。大约有一半的植物光合产物转移到根部，其中大约有 12%～40%为根系分泌物，包含糖类和多糖类、有机酸和氨基酸、多肽和蛋白质（Hinsinger等，2006）。镉胁迫下，植物在根际土壤中发生一系列的物理和化学反应，有效减少土壤中重金属的有效性和植物对重金属的吸收（Dong等，2007）。

多酚类由多个酚羟基组成，是最普遍植物代谢物之一。植物体内多种酚类化合物能够和多种有毒重金属形成稳定的络合物，缓解重金属的毒性（Jung等，2003）。细胞壁表面多酚类和重金属的络合也能够抑制重金属的吸收。植物根系有机酸的分泌能够减轻重金属的毒害，参与到植物的解毒过程中（Schwab等，2005）。大多数研究报道的植物分泌的有机酸主要参与三羧酸循环，比如：柠檬酸、琥珀酸、苹果酸和顺乌头酸。Haoliang等（2007）研究发现，红树林植物根际分泌的低分子量有机酸的76.85%～97.87%是柠檬酸、乳酸和乙酸。根际土壤中，苹果酸、柠檬酸和草酸在络合金属过程中发挥重要的作用（Hinsinger，2001）。然而络合的程度与有机酸的种类、重金属的浓度和种类和土壤溶液的pH值有关（Jones，1998）。

参考文献

[1] CLEMENS S.Toxic metal accumulation， responses to exposure and mechanisms of tolerance in plants[J].Biochimie，2006，88（11）： 1707-1719.

[2] COBBETT CS.Phytochelatins and their roles in heavy metal detoxification[J].Plant Physiology，2000，123（3）：825-832.

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