高温胁迫下茄子耐热性表现及耐热指标的筛选

李威　肖熙鸥　吕玲玲

摘 要 对7份茄子材料分别进行室内高温鉴定和田间自然高温鉴定，并探讨2种鉴定方式的相关性，以筛选适宜、快速、准确的鉴定指标。结果表明：除可溶性糖外，幼苗热害指数、细胞膜相对电导率、脯氨酸含量、丙二醛（MDA）可有效的评价不同茄子幼苗的耐热性。田间高温条件下，经室内鉴定为耐热品种的正常花率和坐果率均高于不耐热品种。经相关分析结果可知，各品种的正常花率和坐果率与苗期热害指数、细胞膜相对电导率、脯氨酸含量、MDA含量呈显著性相关。本研究结果表明细胞膜相对电导率、脯氨酸含量、MDA及热害指数可作为茄子耐热性快速鉴定的指标。

关键词 茄子；高温胁迫；耐热性；鉴定指标

中图分类号 S641.1 文献标识码 A

Abstract To establish a rapid assaying system for heat resistance of eggplants， 7 eggplant cultivars were analyzed in the laboratory and field. The results showed that heat injury index and electrical conductivity， and the proline content and MDA could be used to effectively differentiate the heat tolerance of different eggplant seedling except soluble sugar content. In the field， the cultivar which was of heat resistance in the laboratory had a higher normal flower rate and fruit setting rate. According to correlation analysis， normal flower rate and fruit setting rate were significantly correlated with injury index and electrical conductivity， and proline content and MDA content. So injury index and electrical conductivity， and proline content and MDA content were the choices of rapid assaying.

Key words Eggplant； Heat stress； Heat resistance； Assessment indexes

茄子性喜温光，生长期以日温25～30 ℃、夜温18～25 ℃为佳。超过35 ℃高温会导致生长异常，花期缩短，花期发育不良，花粉活力下降，进而导致授粉受精异常，落花落果增加，畸形果增多，果实木栓化程度加重，产量和商品品质严重下降[1]。 在中国长江流域以南区域，夏季高温持续时间长且昼夜温差小，高温已成为茄子越夏栽培的重要限制因子，因此培育耐热品种是解决这一问题的根本途径。耐热品种的鉴定和筛选是从事耐热育种的基础，而可靠、快速的耐热方法体系的建立是耐热性鉴定的前提。

在茄子耐热性的鉴定研究中，热害指数、细胞膜电导率和脯氨酸含量是茄子苗期耐热性鉴定普遍使用的评价指标[2-3]。但亦有研究人员将可溶性糖、可溶性蛋白、MDA、叶绿素含量及各种抗氧化酶活性等指标作为评价依据，由于选取的评价指标不同而导致室内鉴定结果有所差异。关于蔬菜田间耐热性选育方面，已有相关研究人员将坐果率[4]、花粉活力[5]和结球率[6]等指标作为田间耐热性鉴定的重要依据，不同作物耐热性鉴定指标也不尽相同。虽然田间鉴定具有直观准确的特点，但其鉴定的周期长、工作繁琐、工作量大，难以满足便捷快速的需要[7]。为实现对茄子品种快速、准确和便捷的耐热性鉴定，有必要将茄子幼苗室内鉴定同田间高温鉴定相结合，综合判断茄子的耐热性，并对2种鉴定方法的结果的相关性和可靠性进行分析，从而筛选出可靠、简便的鉴定指标，然而目前相关的研究报道还较少。

本研究旨在探讨人工模拟高温条件下茄子生理生态变化，分析夏季田间高温对茄子花器和果实性状的影响，并对高温田间茄子花器和果实性状表现与室内高温鉴定下的生理生态等指标的相关性进行分析，明确室内鉴定相关指标的可靠性，从而建立茄子苗期快速、准确的耐热性鉴定体系。

1 材料与方法

1.1 材料

供试茄子品种共7份，其中，Q5（庆丰二号）和Q7（赛田五号）为紫长茄，Q11（花仙子长茄）为北方红茄，Q13（特亮紫光）为北方圆茄，Q18（杭茄一号）为线茄，Q19（小白龙）为白茄，Q20（北京绿茄）为北方卵圆绿茄。试验于2013年9月～2014年7月在中国热带农科院南亚热带作物研究所蔬菜课题试验基地进行。

1.2 方法

1.2.1 耐热性室内鉴定 采用穴盘育苗，幼苗苗龄为4叶1心时放入人工气候室内，于白天28 ℃、夜间20 ℃、12 h/12 h光暗交替预培养24 h，然后进行高温热害处理。每处理重复3次，每个重复10株。高温处理1 d中分2个温度段，43 ℃处理9 h，38 ℃处理15 h，12 h/12 h光暗交替，光照强度为8 000 lx，相对湿度控制在70%～80%。高温处理4 d后，统计不同植株的热害级数并取样测定细胞膜相对电导率等相关生理指标。热害指数测定参照张志忠等[2]的方法，并进行热害分级。根据各处理植株的热害级数，计算热害指数。

细胞膜相对电导率的测定参照李植良等[7]的方法；叶片中脯氨酸含量的测定采用水杨酸提取法[8]；可溶性糖含量的测定采用蒽酮法[8]，MDA含量的测定采用硫代巴比妥酸法[9]。

1.2.2 田间性状调查 田间试验采用随机区组设计，重复3次；茄子于4叶1心期双行定植，每小区20株，株行距为75 cm×80 cm。田间试验材料分2次定植，第一批材料于2013年12月4日定植，于2014年3月（4～28日）调查；第二批试验材料定植于2014年3月5日，于2014年6月（3～29日）调查，2批试验材料调查时的苗龄均为120 d，分别调查各品种茄子的花器性状和果实性状。调查花器的花柱长短，长柱花和中柱花划分为正常花。果实性状主要调查坐果数、商品果数及单果重。同时，利用温度监测装置对试验期间的温度进行监测，3月最高温度均值为24.3 ℃，最低温度均值为19.3 ℃；6月最高温度均值达34.4 ℃，最低温度均值为27.3 ℃。

1.3 数据处理

试验数据采用SPSS统计软件进行相关分析，采用Duncan新复极差法进行差异显著性检验。

2 结果与分析

2.1 高温处理对不同茄子品种相对电导率和热害指数的影响

从图1可看出，高温胁迫后，不同品种茄子的细胞膜相对电导率有较大差异，其中，Q11、Q19和Q13的相对电导率显著高于其他品种，而Q7、Q18和Q20之间无显著差异，以Q5的相对电导率最低。热害指数是评价耐热性的重要指标，由图2可知，除Q5和Q7外，其他品种茄子的耐热指数均差异显著，其顺序为Q19>Q11>Q13>Q20>Q18>Q7=Q5，这一结果与图1中各品种细胞膜相对电导率的大小顺序一致。

2.2 高温处理对不同品种茄子叶片中脯氨酸、MDA和可溶性糖含量的影响

由图3可知，处理前Q5叶片中的脯氨酸含量最高且显著高于其他品种，其次为Q18，含量最低的为Q11。高温胁迫4 d后，各品种间的脯氨酸含量均有所升高，其中含量最高的仍是Q5，增加幅度达186.02%；其次为Q18和Q7，增幅分别为81.83%和88.10%；含量最低的品种为Q11，增幅仅为28.84%。综合分析可知，各品种中脯氨酸含量在处理前及处理后的实际含量高低排序和各品种含量的增幅顺序基本一致。

MDA是植物在逆境下膜伤害的过氧化产物。由图4可知，高温处理前，各品种的MDA含量略有不同，其中以Q11的含量最高且与Q20、Q19间差异不显著，但与其他品种间差异达显著水平，含量最低的为Q5。经过4 d的高温处理后，各品种叶片中MDA含量均大量增加，其中以Q11的含量增幅最大，达106.78%；其次是Q19，增幅为101.36%；二者与其他品种含量差异显著，其中Q5、Q7和Q18的增幅分别为69.93%、82.62%和80.76%。

由图5可知，各品种中可溶性糖含量在高温处理前有所不同，以Q5、Q18和Q7的含量较高，且与其他品种差异显著，各品种可溶性糖含量高低为Q5>Q18>Q7>Q19>Q20>Q11>Q13。高温处理后，各品种中可溶性糖含量均有所下降，其中以Q5和Q19的降幅较大，分别下降82.61%和80.52%，降幅最小的为Q11，仅为12.87%，此时，各品种可溶性糖含量高低顺序为Q7>Q18>Q11>Q5>Q13>Q20>Q19，与处理前的排序有所不同。

2.3 不同时期茄子花器及果实性状的比较

由表1可知，与3月相比，各品种的正常花率、坐果率、商品果率及单果重在6月均有一定程度的下降，说明温度对茄子的生殖生长有一定的影响。与其他品种相比，Q11、Q13和Q19品种的各指标下降幅度均较大，而 Q5、Q7和Q18的正常花率、坐果率和单果重的降幅均较小，表明Q11、Q13、Q19较Q5、Q7、Q18品种在田间生殖生长期间对高温较敏感。

2.4 夏季田间高温对茄子生殖生长的影响

茄子越夏栽培过程中，高温会对其生长有一定的影响，主要表现为畸形花、落花落果、畸形果及果实着色不均等方面。因此，可将正常花率、坐果率及商品果率等性状作为评价茄子耐热性的参考指标。由表2可知，田间高温对各品种的正常花率影响不一，以Q5所受影响较小。7个参试品种中，除Q19和Q20外，其他品种坐果率差异显著，仍以Q5的坐果率最高；而商品果率则以Q18和Q7较高，并与其他品种差异达显著水平。综合比较可知，各品种茄子在开花结果期的田间耐热表现为Q18、Q7、Q5>Q20>Q19、Q13>Q11，这一结果与室内耐热性的鉴定顺序基本一致。

2.5 高温胁迫下室内鉴定与田间自然高温鉴定指标的相关分析

由表3可知，室内高温处理后各品种的细胞膜相对电导率、热害指数及MDA含量与田间高温下各品种的正常花率均呈显著负相关，而与下降幅度呈显著或极显著正相关；可溶性糖含量虽然与正常花率有一定的关系，但相关性不显著；脯氨酸含量的实际值与正常花率呈显著正相关。各品种的坐果率与室内鉴定的各指标间的相关性关系与正常花率的情况一致。虽然7个参试品种的商品果率及单果重变化量与相对电导率、热害指数、脯氨酸、MDA及可溶性糖含量有一定的关联，但相关性未达到显著水平。综合各指标的相关性分析可知，室内鉴定的细胞膜相对电导率、热害指数、脯氨酸含量及MDA含量同田间鉴定的正常花率、坐果率有显著的相关性。

3 讨论与结论

虽然茄子苗期处于短时间高温不会立即发生茎叶伤害，但在3～4片真叶时期花器官发育已受严重影响，对后期茄子的生长发育有较大影响，此情况常被忽略[10]。因此，仅靠茄子苗期的个别单一生理指标对其耐热性进行判断，难以准确反映茄子后期生殖生长期间对高温的适应性，导致对茄子真实的耐热性鉴定出现偏差。已有研究结果认为膜伤害与质膜透性的增加是高温伤害的本质之一[11]。脯氨酸作为叶片中重要的渗透调节物质，可将脯氨酸在逆境下的积累量作为植物抗逆性强弱的生理指标[12]。MDA是细胞膜在逆境下的膜脂过氧化产物，其含量变化常用来衡量膜结构的损伤程度[13]。

本试验结果表明，热害指数和细胞膜相对电导率可在一定程度上反映不同品种茄子的耐热性，而脯氨酸含量变化与耐热性关系与大多数研究者的结论一致，但亦有不同报道[7，14]。MDA含量变化在各品种中的表现趋势与热害指数及细胞膜相对电导率趋势一致，可作为评价耐热性的一个参考指标。这一结果与孙宝娟等[15]的研究结果一致；但对不结球白菜而言，MDA含量并未表现出与耐热性相关[16]，这种相关性结果与张志忠等[2]的研究结论相似。而关于可溶性还原糖含量的变化在本试验中未发现有明显的规律，不能较好的反映各品种间的耐热性。

高温胁迫对茄子的各种影响最终体现在茄子的花器和果实性状上，将茄子生殖生长期的性状表现作为耐热性鉴定指标能更直观、准确的反映茄子品种的耐热性。李植良等[7]认为高温不一定会导致茄子短花柱花比例的增加，但商品果率是评价耐热性的一个重要指标，张志忠等[17]的研究结果表明，耐热性不同的茄子品种在高温逆境下花粉活力变化无明显规律，但同一品种一般表现为长花柱类型花的花粉活力高于中短花柱类型。本研究结果表明，田间高温条件下耐热品种的正常花率和坐果率均较高，与春季相比，下降幅度也较小，可较为真实的评价茄子的耐热性，且与细胞膜相对电导率、热害指数、脯氨酸、MDA成显著的正相关或负相关。而商品果率的统计受畸形果率、病虫害果率、木栓化果率和着色不均果率等多个因素的影响，其高低不能简单的归结于高温胁迫作用，不宜作为评价耐热性的首选指标。

综合田间调查和室内鉴定2种方式的结果，将细胞膜相对电导率、热害指数、脯氨酸含量和MDA含量4个指标作为茄子苗期室内耐热性鉴定的指标是可行的，其中细胞膜相对电导率和热害指数可作为首选指标，而脯氨酸含量和MDA含量可作为重要的参考指标进而综合评价茄子的耐热性。

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