绿额翠尺蛾对寄主的产卵选择性

朱俊洪等

摘 要 通过田间调查和室内试验测定了绿额翠尺蛾（Thalassodes. proquadraria Inouce）的产卵选择性。结果表明：绿额翠尺蛾在荔枝树的四周嫩叶上均能产卵，在东、南、西、北4个方位上产卵量显著高于中位的产卵量；绿额翠尺蛾的卵散产，通常一片叶只有一粒卵；卵主要产在荔枝嫩叶长度为7～36 mm的叶尖上，其中长度为12～21 mm叶上的产卵量最多；雌成虫对不同寄主植物有很强的选择性，在荔枝、龙眼、芒果和莲雾4种寄主植物上，荔枝上的卵量显著多于其余3种寄主植物；绿额翠尺蛾雌成虫产卵对荔枝品种也有很强的选择性，在妃子笑、三月红、无籽、风霜、丁香5个荔枝品种上，最喜产卵于妃子笑和丁香上，而在三月红和风霜上的卵量很少。研究结果可为该虫进一步的监测和防控提供理论基础。

关键词 绿额翠尺蛾；寄主；产卵选择

中图分类号 S436.67 文献标识码 A

Preference of Oviposition on Thalassodes proquadraria

Oviposition Preference of T. proquadraria to Its Host

ZHU Junhong1， LI Lei2， HAN Dongyin2，

TIAN Fan1， ZHANG Fangping2*

1 College of Environment and Plant Protection， Hainan University， Haikou， Hainan 570228， China

2 Environment and Plant Protection Institute， CATAS， Haikou， Hainan 571101， China

Abstract We determined the oviposition preference of T. proquadraria under laboratory and field condition. The results indicated that T. proquadraria could oviposit on young leaves on litchi tree in all directions. Hereito， the fecundity of adults in East， South， West and North leaves was significantly higher than that in the center area. The eggs were laid sparsely， one egg per leaf. In addition， T. proquadraria mainly laid eggs on 7-36 mm long and young leaves， especially on 12-21 mm long leaves， the fecundity was the most. Host plant significantly affected the preference of female T. proquadraria. The fecundity on litchi leaves were remarkably higher than that on longan， mango and wax-apple leaves. Litchi type also significantly impacted on the preference of T. proquadraria. They preferred laying eggs on Feizixiao and Dingxiang to Sanyuehong and Fengshuang. The results laid a theoretical foundation for further monitoring and controlling of T. proquadraria.

Key words Thalassodes proquadraria； Host； Oviposition preference

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2015.09.019

产卵是植食性昆虫个体发育史中的一个重要环节。许多植食性昆虫在产卵时通常考虑到为幼虫提供质量较好的食物来源，从而使后代的适合度最大化[1]。影响昆虫产卵选择的因素较多，包括自然天敌、寄主植物及其他生态因素等[2]。对于那些子代幼虫的生长发育依赖雌成虫产卵选择的种类[3]，寄主植物的种类、品质、大小、结构、气味等均明显影响到成虫的产卵选择[4-5]，如实蝇雌虫能通过果实的形状、大小、颜色等物理特性寻找寄主[6]；松墨天牛明显选择被松材线虫危害的木材产卵[7]。

绿额翠尺蛾[Thalassodes proquadraria（Inouce）]属鳞翅目（Lepidoptera）尺蛾科（Geometridae），是荔枝、龙眼、芒果等热带果树的一种重要害虫。该虫主要以幼虫取食荔枝、芒果等寄主植物的嫩梢、嫩叶，造成网孔状或缺刻，从而影响果树的生长和产量[8-10]。近年来，绿额翠尺蛾在广西、广东、福建、海南等省（区）对荔枝、芒果等热带果树造成严重为害，影响这些热带水果的产量和品质。尽管如此，国内外对其生物学及防治方面尚未有研究报道，难以为防控提供技术支撑。为此，笔者自2010年以来，对该虫在田间的分布及其生物、生态学习性、防治等方面开展了系列研究，初步掌握了它的生长发育、交配、寄主、荔枝品种等对其种群增长的影响[11-12]。笔者主要通过室外观察和室内试验，研究了绿额翠尺蛾雌成虫对不同寄主植物，植株的方位、嫩梢叶长度等的产卵嗜好，为进一步开展绿额翠尺蛾的监测和防控提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

虫源：自田间荔枝上采集绿额翠尺蛾老熟幼虫在室内用离体新鲜荔枝嫩叶饲养至成虫供试。室内饲养条件为温度（28±1）℃，相对湿度（75±1）%，成虫用10%蜂蜜水补充营养。

荔枝品种：妃子笑、三月红、无籽、风霜、丁香等，为盆栽荔枝苗，高度约1.2 m，水肥管理条件一致。

试验寄主植物：荔枝、龙眼、芒果、莲雾，均为绿额翠尺蛾寄主植物。采集自海南大学环境与植物保护学院教学试验基地，水肥管理条件一致。

1.2 方法

1.2.1 产卵方式 在绿额翠尺蛾成虫发生高峰期（10～11月），从荔枝园内随机采取有卵的200片荔枝嫩叶，观察其产卵方式。

1.2.2 植株方位及叶片大小对产卵的影响 在绿额翠尺蛾成虫发生高峰期（10～11月），从海南大学环境与植物保护学院和园艺学院的荔枝园教学基地按五点取样法随机取样50株的荔枝树（品种为妃子笑；树龄为3年生树，树高2～2.5 m），分别从东、南、西、北、中5个方位各选取一蓬嫩梢，调查记录绿额翠尺蛾在不同方位上的产卵数。同时摘下有卵粒的叶片回室测量叶片大小，统计在叶片上的产卵部位、每叶产卵粒数，同一产卵部位的卵粒数等。田间调查3次，测量有卵叶片500片。

1.2.3 绿额翠尺蛾雌成虫对不同荔枝品种的产卵选择性 在4 m×3 m×2.5 m的网室内试验。在网室内随机交错放置高度约1.2 m的无病虫害且刚抽梢具有大量嫩叶的妃子笑、三月红、无籽、风霜、丁香五个品种植株各3盆（当年种植）。傍晚时放入已群养1 d后的10对绿额翠尺蛾成虫，雌雄性比为1 ∶ 1，同时在网室内也放入10%的蜂蜜水。次日早晨检查记录各荔枝品种嫩梢上的产卵量。试验重复3次。

1.2.4 绿额翠尺蛾雌成虫对不同寄主植物的产卵选择性 在4 m×3 m×2.5 m的网室内试验。从海南大学环境与植物保护学院和园艺学院的荔枝园教学基地的果园内剪取长势和大小基本一致的荔枝、龙眼、芒果、莲雾嫩梢各4蓬，用湿棉花保湿后插于瓶中，分别放置于网室内，交错摆放，设置高度约1.2 m。傍晚时放入已群养1 d后的10对绿额翠尺蛾成虫，雌雄性比为1 ∶ 1，同时在网室内也放入10%的蜂蜜水。次日早晨检查记录各寄主嫩梢上的产卵量。试验重复3次。

1.3 数据分析

本文数据以SAS进行统计分析，采用 Duncans法比较各处理间产卵量的差异。

2 结果与分析

2.1 产卵方式

绿额翠尺蛾的卵散产，通常一张叶片只产1粒卵。经统计，单粒卵的叶片占总有卵叶片的90.40%，2粒卵的叶片占总有卵叶片的6.20%，3粒卵以上的叶片只占总有卵叶片的3.4%。调查中发现，即使一片叶上产有2粒以上的卵，大部份也都是散产，只有极少数是2粒卵重叠一起。

2.2 寄主植物的方位对产卵的影响

绿额翠尺蛾雌成虫产卵对寄主植物方位的选择明显（图1）。田间调查发现，该虫主要产在寄主植物四周的嫩梢上，而产在寄主中位嫩梢上的较少。经显著性比较，在荔枝树的东、南、西、北4个方位上绿额翠尺蛾的产卵量无显著差异，但均显著多于中位（F=19.05，p<0.000 1）。

2.3 叶片不同部位对产卵的影响

通过田间调查和室内测定可知：绿额翠尺蛾雌成虫主要产卵在荔枝的嫩叶上。从图2可见，绿额翠尺蛾雌成虫主要选择叶尖产卵，产在嫩叶尖的卵量最高为509粒，显著高于其他部位（F=326 1.98，p<0.000 1）。其次是选择叶缘，其产卵量为36粒；而产在叶面、叶背或叶柄上的卵量很少，分别为11粒、11粒和5粒，均显著低于叶缘和叶尖。

2.4 叶片大小对产卵的影响

绿额翠尺蛾雌成虫对荔枝嫩叶的大小有很强的产卵选择性。从图3可以看出，在叶长2～26 mm内，其产卵量随叶长的增加而上升，其中在17～21 mm范围内最多为115粒，显著多于其它叶长的产卵量（F=205.79，p<0.000 1）；在叶长大于26 mm后，其产卵量随叶长的增加而减少。84.27%的卵产在长度为7～36 mm的荔枝嫩叶上，其中又以12～21 mm叶长的卵量最多，占总卵量的38.11%；在2～6 mm长的嫩芽上也有产卵，但只占总卵量的6.29%；而在37 mm以上的嫩叶上的产卵量很少，且叶片越长，产卵量越少。

2.5 绿额翠尺蛾雌成虫对荔枝品种的产卵选择性

不同荔枝品种对绿额翠尺蛾雌成虫产卵选择影响明显（图4）。在5种荔枝品种上，绿额翠尺蛾雌成虫最喜欢在妃子笑上产卵，其产卵量显著高于三月红、无籽和风霜（F=377.16，p<0.000 1）；其次在丁香上产卵量也较多，显著高于三月红和风霜；但丁香与妃子笑、无籽之间的产卵量无显著差异。

2.6 不同寄主植物对绿额翠尺蛾雌成虫产卵的影响

从图5可以看出，绿额翠尺蛾雌成虫产卵对寄主植物有很强的选择性。在4种寄主植物中，该虫主要产卵于荔枝嫩叶上，在荔枝嫩叶上的卵量（26.16粒）显著多于龙眼（1.7粒）、芒果（2.2粒）和莲雾（1.7粒）等寄主植物（F=377.16，p<0.000 1）。而在龙眼、芒果和莲雾的产卵量无显著差异。

3 讨论与结论

产卵是植食性昆虫对其繁衍后代、维持种群数量的重要环节。它反映了植食性昆虫与植物之间的相互适应关系， 以及昆虫群落构建机制[13]。由于昆虫初孵幼虫的活动能力较弱，所以成虫在产卵时通常会选择最适合于幼虫存活及发育的寄主种类、植株部位等，即所谓优选-效能理论（Preference-performance theory）[14]。

本研究田间观察到绿额翠尺蛾雌成虫产卵方式为散产，每片叶上只有1粒卵的比率较高（90.40%），少数叶片有两粒以上，也为散产，只有极少数的是两粒卵重叠一起。产生上述结果的原因可能是在田间种群密度较小时，绿额翠尺蛾雌成虫在产卵时充分考虑让初孵幼虫能获得更多食物资源，且较少的同类竞争，这符合优选效能理论[14]，而种群密度提高后是否也会如此，有待于进一步研究。

昆虫产卵时对寄主植物有较强的选择性。本研究表明在供试的荔枝、龙眼、芒果和莲雾4种寄主植物上，绿额翠尺蛾雌成虫最喜欢产卵在荔枝嫩叶上，其产卵量显著多于产在龙眼、芒果和莲雾3种寄主植物上的卵量。彭帅等报道，瓜实蝇（Bactrocera cucurbitae）的产卵选择与果皮的硬度呈负相关[15]；卢辉报道[16]，香蕉根颈象甲（Cosmopolites sordidus）喜欢在腐烂的假茎上产卵。本试验中，究竟是荔枝叶的挥发物比芒果、莲雾、龙眼更能吸引绿额翠尺蛾有关[17-18]，还是其它原因造成有待于进一步研究。而在荔枝品种的选择上，绿额翠尺蛾雌成虫喜欢选择妃子笑和丁香产卵，而对三月红和风霜上的选择明显减少，说明月红和风霜是该虫的抗性品种，在生产上可适当加以利用。

近距离寄主定位过程中， 植食性昆虫的雌成虫可以依赖寄主植物的可视信号（如叶片形状、颜色）初步识别寄主[19-20]。本研究发现，绿额翠尺蛾雌成虫在寄主方位、叶片的大小、叶部位均体现较强的产卵选性。对植株方位的选择性体现选择植株四周多于植株中间部位，叶片部位则嗜好选择叶尖部。Thomas[21]报道， 橙尖粉蝶（Anthocharis cardamines Linnaeus）在十字花科寄主花序上产卵时喜欢选择视觉易见的植株及其边缘植株，而本研究中绿额翠尺蛾雌成虫喜欢植株外缘和叶尖部位产卵，是该部位视觉易见还是其他原因有待于进一步研究。另外本研究发现，绿额翠尺蛾雌成虫在产卵时对荔枝嫩叶的大小有很强的选择性，主要选择在荔枝嫩叶长度为7～36 mm的叶片上产卵，其中又以产在12～21 mm的荔枝嫩叶上的卵量最多。笔者在田间调查绿额翠尺蛾幼虫时，发现其主要取食荔枝未老化的嫩叶，而在老叶（即使是刚老化的荔枝叶上）未见有该虫的取食为害。由此可以推测，绿额翠尺蛾雌成虫在产卵时选择嫩叶大小是为了保证其后代在寄主植物上能完成生长发育。因此，可以利用绿额翠尺蛾的产卵习性，在寄主植物的嫩稍期施药防治绿额翠尺蛾幼虫。

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