嗜盐嗜碱放线菌的研究进展与展望

加苏尔·阿不都克里木， 旭格拉， 塔衣尔，阿不都克里木·热依木， 木尼热木·阿力木江， 迪丽拜尔·托合提

（新疆师范大学生命科学学院新疆环境微生物研究室，新疆乌鲁木齐830054）

嗜盐嗜碱放线菌的研究进展与展望

加苏尔·阿不都克里木， 旭格拉， 塔衣尔，阿不都克里木·热依木， 木尼热木·阿力木江， 迪丽拜尔·托合提∗

（新疆师范大学生命科学学院新疆环境微生物研究室，新疆乌鲁木齐830054）

嗜盐嗜碱极端微生物主要分布于地球上的盐碱土壤中，嗜盐嗜碱放线菌适应并长期生存这一特殊极端环境，已具备独特的遗传特性和新陈代谢途径，能够产生具有开发利用价值的多种次生代谢产物，是一类极具应用前景的微生物资源。文章主要综述了嗜盐嗜碱放线菌的资源、分类标准、分布、系统学及其发展趋势、开发利用前景。

极端环境；嗜盐嗜碱放线菌；活性物质；展望

嗜盐嗜碱放线菌是微生物中的一个重要类群，起源早，生存于盐碱恶劣环境的放线菌种类，资源丰富，长期生存和适应盐碱极端环境产生一组独特的基因多样性并产生独特的代谢产物，是目前国内外研究极端环境微生物的热点之一。

放线菌（Actinomycetes）是原核生物的一个类群。大多数放线菌能够产生发达的分枝菌丝，因在固体培养基上呈辐射状生长而得名。属于原核微生物中的革兰氏阳性菌，广泛存在于不同的自然生态环境中，种类繁多、代谢功能各异、具有独特遗传特性和新陈代谢特征的微生物类群；许多放线菌生存过程中生产特殊功效的抗生素、酶和酶的抑制剂、免疫调节剂等，具有广泛实际应用价值和巨大经济价值。

1 嗜盐嗜碱放线菌的分类标准和一般特征

嗜盐嗜碱放线菌在盐碱极端环境中生存并适应过程中，产生多种独特的进化特征，比如细胞结构、生物膜结构、蛋白质及酶的分子结构、核酸的分子结构、营养需求、生长特性、繁殖规律、基因的表达和调控机制、损伤修复功能等均与正常环境中的放线菌有很大的不同。这些独特新陈代谢类型和独特次生代谢产物产物又完全可以被人类利用，并可以寻找出特殊功能基因并通过转基因方法转植到其他生物可以产生目的基因的产物或表达遗传性状。盐碱极端环境是发现未知放线菌资源的理想环境，极端环境微生物资源的研究开发具有紧迫性。

放线菌作为抗生素、酶和酶抑制剂等次生代谢产物的产生菌，它所产生的抗生素能有效地防治人类、牲畜和农作物等的传染性疾病。目前这些有效成分在医药、农业、畜牧业、林业等各个领域中广泛的应用，放线菌作为生防菌和用放线菌生产农用抗生素［1］进行植物病害生物防治具有以下优点：第一，用放线菌制成的活细胞制剂，具有无毒、无残留、不伤害非靶标微生物、与环境兼容性好、防病持效期长等优点。第二，放线菌所产生的抗生素对有害生物选择性极高，对人畜无毒，环境无污染，使用安全：第三，放线菌具有迅速的资源再生能力，适合易于进行大规模工业化生产。探索放线菌新资源，研究其药用价值对于新药物开发及其先导化合物的发现具有重要意义。

放线菌广泛分布于各种土壤、湖泊、河流、海洋等不同的自然生态环境中，有的共生或寄生于动植物上的一类重要微生物资源。放线菌生长期间产生丰富的具有生物活性的次生代谢产物，是一个重要的生化特征，最引人注目的是抗生素的产生。

嗜盐嗜碱放线菌长期生活于独特极端环境并适应这一特殊极端环境产生进化特征，具有特殊的生理生化机制、特殊的基因结构和次生代谢产物，是阐明生物多样性形成机制和推动生物技术产业正常发展的理想资源，也是国内外争夺生物资源和相关高新技术知识产权的一个重要研究领域。

地球上的高盐高碱环境中生活的动植物种类较为有限，但是嗜盐嗜碱古菌、嗜盐和耐盐的细菌和嗜盐嗜碱放线菌、绿藻等不同类群的微生物广泛生存。

嗜盐菌（Halophiles）指主要生长在盐浓度高的环境条件下，比如盐碱土壤、盐湖、盐场等极端环境中的细菌、放线菌等微生物的总称。依据最适生长盐浓度的不同，将嗜盐菌分成两类：一类为中度嗜盐菌（最适生长盐浓度0.5～2.5mol／L），这类嗜盐菌基本上是真细菌（Eubacteria）；另一类为极端嗜盐菌（最适生长盐浓度2.5～5.2 mol／L），这类嗜盐菌属于古细菌（Archaebacteria），生长需要至少1.5mol／L的NaCl，甚至在饱和NaCl中（5.5 mol／L）也能生长，它是极端环境微生物的主要种类，也是极端环境微生物资源开发的重要领域［2］。Kushner根据微生物在不同盐浓度下的生长情况将其划分为非嗜盐菌、弱嗜盐菌、中等嗜盐菌、极端嗜盐菌以及耐盐菌5大类［3］。嗜盐菌的分类标准如下：

非嗜盐菌的最适生长的NaCl盐浓度小于0.2mol／L（相当于1.17%NaCl）

耐盐菌最适生长的NaCl盐浓度为0.2～2.5 mol／L（1.17～30.4%NaCl）

弱嗜盐菌的最适生长的NaCl盐浓度为0.2～0.5 mol／L（1.17～2.93%NaCl）

中等嗜盐菌最适生长的NaCl盐浓度为0.5～2.5 mol／L（2.93～14.63%NaCl）

极端嗜盐菌最适生长的NaCl盐浓度为2.5～5.2 mol／L（14.63～30.4%NaCl）

碱性环境中存在有一些嗜碱性放线菌菌株，这种在高碱性环境中生存的放线菌，称之为嗜碱放线菌（Al⁃kalophilic actinomycetes）。嗜碱放线菌是极端环境中的放线菌的一个特殊类群，这些菌株具有特殊的基因信息并生理生化特征及代谢途径，可产生多种开发利用价值非常高的碱性酶类、抗生素和酶抑制剂等生物活性物质。嗜碱放线菌主要分布在PH值在10左右的盐碱土壤、碱湖、碱池等高碱性极端环境。在碱性沙漠土壤、碱性泉水、海水、含有腐烂有机物的碱性土壤和人为造成的碱性环境中也分布生存嗜碱放线菌菌株。

日本学者K.Horikoshi在PH6.5左右不能或能缓慢生长，在PH9以上能生长的、最适生长PH范围在PH10～12之间的微生物称为嗜碱菌［4］。研究嗜碱菌的科学家，根据嗜碱菌在生长碱性条件的不同，分为耐碱菌（Alkalinetolerant alkaliphiles）和嗜碱菌（Alkaliphiles）。嗜碱菌又分为兼性嗜碱菌（Facultative alkaliphiles）和专性嗜碱菌（Obligate alkaliphiles）［5］。

2 嗜盐嗜碱放线菌的分类学研究

国际上最早描述放线菌的学者，德国科学家Cohn，而后Harz（1877）建立了放线菌属（Actinomyces）。对放线菌系统学做出最为突出贡献的是1880年创建的美国新泽西农业试验站及其发展起来的Rutgers大学微生物研究所。1943年，Waksman及其同事们研究中突然发现链霉菌能产生链霉素［6］，这是发现并利用生物拮抗作用的一个重要里程碑。后来科学家重视对放线菌及其产生的抗生素方面的研究工作，诞生了以抗生素工业为首的巨大现代生物技术产业。1961年Waksman出版了《放线菌的属和种分类鉴定及描述》［7］，从此形成放线菌系统学。

放线菌系统学分类研究可以分为三个阶段，即经典分类阶段——分类依据主要是形态、培养和生理生化特征，化学分类阶段，分子分类阶段。目前的放线菌分类方法，是以系统发育学研究为基础，将形态特征和生理生化特征为基础的表型分类法、化学分类法和分子分类法等各种信息综合考虑，来确定菌株的分类地位的多相分类学［8］。2000年以前我国微生物研究工作者不断发现了许多新科、新属、新种［9］，但是由于没有得到很好地收集和保藏和绝大多数成果在中文期刊上发表的原因，没有得到国际上的认可。

国外对嗜碱放线菌的研究开始于上世纪70年代末至80年代初，日本学者Mikami等1982年从碱性土壤中分离到能在最适生长PH9.0～9.5范围的20株嗜碱放线菌菌株并进行了其细胞壁的DAP组成，他们发现其中9株含有meso－DAP。随后Miyashita等研究了一株嗜碱放线菌，其最适生长PH9～10左右，在PH6.5不生长。细胞壁III型，但不含有特征性糖，他们将其命名为Nocardiopsis dassonvilleisubsp，prasinasub．sp．nov．［10］。1997年，Yassia等人应用现代分子分类技术16S rDNA序列分析和DNA－DNA杂交技术等分类方法，把其定名为一个新种Nocardiopsis prasinasp．nov。

我国20世纪80年代中期开始对嗜碱放线菌进行分类研究。1992年，王来福等人从云南省祥云县采集的样品中分离得到的嗜碱放线菌菌株进行了分类学研究。姜成林等人1993年从新疆、云南等地采集的样品中分离到的39株嗜碱放线菌菌株并对其生理生化特征、形态特征和化学分类方法进行研究，比较了嗜碱放线菌和非嗜碱放线菌的特征差异［11］。

世界上目前已报道放线菌的属有70多个，近1000种［13］，可能仅占实有放线菌的10%～20%左右［14］。嗜碱放线菌具备遗传特性和生理生化特征、纷繁的形态、各异的代谢功能，具有很高开发利用价值的研究资源，已成为微生物资源与开发研究的热点。研究者认为放线菌是微生物中与人的关系密切且具有实用价值的一类宝贵资源，受到国内外科学工作者的极大重视，新的属、种不断被发现。科学家认为，目前已分离到的自然界中放线菌的种类仅为实际存在种类的很少一部分。因此寻找新思路（如极端环境放线菌——嗜盐嗜碱放线菌的研究），改进分离方法，是今后进行放线菌资源调查与研发的一个重要方面［12］。

从1992年开始，国家有关科研单位从新疆特殊极端环境中采集样品，分离其中的嗜盐放线菌、嗜碱放线菌、低温放线菌及高温放线菌等，并发现了大量的未知放线菌菌株。运用生长特性、形态特征、生理生化特征为基础的系统分类学方法，化学分类法和分子分类方法等多项分类程序进行鉴定，得到了国际承认的Streptomonospora和Yana等两个新属和19个新种［15］的更新。2011年，由中国科学院微生物研究所的阮继生先生、黄英先生作为主编的《放线菌快速鉴定与系统分类》一书出版了，该书对发展和提高放线菌资源开发和放线菌菌株的分类水平［16］。

3 嗜盐嗜碱放线菌的次生代谢产物的开发研究

放线菌作为抗生素、酶和酶的抑制剂等价值较高的次生代谢产物的产生菌之一，因此国内外研究工作者非常重视嗜盐嗜碱放线菌的次生代谢产物的开发研究。放线菌产生的次生代谢产物的应用范围非常广泛，比如医药、农业、畜牧业、林业等多方面广泛的应用。放线菌菌株生存当中产生能有效地防治人类、牲畜和植物的传染性疾病的多种抗生素，特别是细菌性的病害以及农作物的某些病害。

嗜盐嗜碱放线菌是在特殊生存环境当中能产生具有抗细菌、抗真菌、杀虫、除草和抗肿瘤等特殊生物活性的次生代谢产物。开发利用微生物资源的宝贵组成部分，到目前为止，人们已发现嗜盐嗜碱放线菌产生的多种有工业用途的碱性酶类，抗生素和酶抑制剂等有效成分。

3.1 抗生素

据有关抗生素方面的研究进展，1928年Fleming发现青霉素，1945年Waksman发现链霉素，从而推动了抗生素研究在全世界的兴起。1950和1960年代从放线菌菌株中发现大量抗生素种类并投入生产，治疗了大量临床传染病，还不断发现一些抗肿瘤、抗病毒和其它非抗生素物质，如各种酶和酶的抑制剂等有效成分。日本科学家Sato等人1983年分离纯化大量的生活于盐碱极端环境中的嗜碱放线菌菌株并找到了抗霉素A。已发现的生物活性有效成分中的70%－80%是放线菌菌株产生的，这些显示了放线菌是开发利用次生代谢有效成分的理想资源并具有巨大的经济开发价值。

目前国内外药物市场上约70%的抗生素产品来自微生物，其中70%是由放线菌产生的。其中常见放线菌一链霉菌产生的抗生素种类最多，占总数的52%，其它稀有放线菌，如小单抱菌属、游动放线菌属、拟无枝菌酸菌属、链抱囊菌属等，产生的抗生素种类占总数的15%。放线菌也产生除抗生素外的其它多种生物活性物质，如酶及酶的抑制剂、有机酸、氨基酸、维生素、生物碱、免疫调节剂等等，其中链霉菌来源的占31%，稀有放线菌来源的占9%。这表明放线菌是寻找和发现天然生物活性物质的重要生物资源［15］。生防菌抑制病原菌的生长，有些生防菌甚至能够抑制病原菌致病因子的产生。

抗生素是微生物生长到一定条件下所产生，低浓度条件下抑制和杀死其它微生物的次生代谢产物，它是微生物对环境所做出的一种病态反应。目前世界各国从放线菌中寻找新抗生素，并为抗生素开辟新生产途径。放线菌能产生大量种类繁多的抗生素，包括抗菌素、杀虫剂、除草剂等。到目前为止，已分离得到的放线菌抗生素达到8700种以上，占已发现抗生素的53%。已发现的放线菌产生的次生代谢产物见表1。

表1 放线菌产生的生物活性的次生代谢产物

据研究报道，已发现几丁质酶的7%是放线菌生产的，因此，国内外植病生物防治科研人员高度重视这方面的研究工作。由于植物病原高等真菌的细胞壁是以几丁质为骨架，以β－1，3－葡聚糖为主要填充物所组成的。处于生长过程中的菌丝尖端几丁质多呈裸露状态，易被水解酶所攻击而导致细胞破裂，生长受阻或者细胞死亡，抑制病害的恶性发展。

抗生素抑制和杀死微生物的作用机理主要是：（1）抑制微生物新陈代谢过程的某些环节或新陈代谢过程中的某些关键酶催化的化学反应，从而微生物细胞的某些重要代谢环节被抑制，生长发育出现异常，微生物的生长繁殖抑制，甚至死亡。（2）广谱抗生素的作用机制：某些抗生素能抑制微生物细胞中的共同代谢途径，如蛋白质合成和核酸的合成等，从而可以抑制多数微生物的生长或杀死。（3）除了以上干扰新陈代谢过程外，有时可影响病原菌细胞的形态结构。

国际上利用放线菌的次生代谢产物防治作物病害有很多报道，例如防治胡萝卜的Pythium cozoratum引起的病害。我国的祁碧寂等人分离筛选出的7株链霉菌对玉米弯抱霉菌有很强的拮抗作用，拮抗链霉菌还能显著抑制马铃薯疮痴病的病原菌。谢德龄等人报道了S．Lavendulae产生一种N－糖苷类抗生素，能显著抑制大白菜软腐病菌、水稻白叶枯病菌以及马铃薯青枯病菌等，具有很好的防治病害效果。

国内外对放线菌代谢产物的开发研究表明，利用微生物代谢产物研制农药是当今新农药研发的重要来源。最早实用化的农用抗生素是日本开发成功的用于水稻纹枯病防治的杀稻瘟菌素，对细菌、丝状和酵母真菌有广谱抗菌作用。随后日本还成功开发了更为优异的农用抗生素，如抗水稻稻瘟病的春日霉素，防治水稻纹枯病，果树、蔬菜丝状菌病的多氧菌素和有效霉素。

据国内报道，很多科研单位和高校科研人员开发抗生素方面，处于世界领先水平。我国70年代开发出的井岗霉素经久不衰，至今仍是防治水稻纹枯病的主力品种，每年使用面积达1.3亿亩［17］。1971年吉林农业科学院分离到的放线菌No.769产生公主岭霉素具有强力抑制植物病原菌的生长作用，特别是对禾谷类黑穗病、水稻恶苗病、稻曲病的抑制效果显著，效果可达95%以上；农抗120是中国农业科学院生防所针对农作物真菌病原菌筛选的一种真菌抗生素，它对多种农作物引起疾病的真菌病害，如炭疽病、纹枯病、白粉病、枯萎病等有很好的抑制效果；小金色链霉菌产生的春雷霉素能选择性抑制某些疾病真菌和一些疾病细菌的生长；由淡紫灰链霉菌海南变种产生的N－糖苷类抗生素中生菌素用于防治作物细菌病害，如黄瓜角斑病、水稻白叶枯病、白菜软腐病等。进入90年代后，抗生素的研究开发又进入一个新的发展阶段，还有一些新的抗菌素得到开发。

3.2 酶制剂

酶是生物细胞内合成的具有催化新陈代谢过程的一种生物催化剂，具有很高的催化效率、催化化学反应条件温和和具有高度专一性等特点，已经受到人们的重视，应用也越来越广泛。科学工作者从生物界中已分离纯化多种生物酶。生物界是制备酶制剂的广阔资源，但是动植物资源有限，且受地域、季节和气候等条件的限制，但是微生物不受这些因素影响，种类繁多、生长速度快、营养要求不高、发酵过程容易自动化、发酵产物加工提纯容易、加工成本相对比较低，充分显示了微生物生产酶制剂的优越性。所以微生物种类是制备酶制剂的理想资源，细菌、酵母菌、霉菌、放线菌等微生物都能产生各种具有开发利用价值的酶类。目前在生产中广泛应用的大部分酶制剂通过微生物发酵制备，比如蛋白酶、纤维素酶、葡萄糖异构酶、淀粉酶、脂肪酶、果胶酶、葡萄糖氧化酶等。

已发现的嗜盐嗜碱放线菌菌株产生的碱性酶类主要有纤维素酶、碱性蛋白酶、几丁质酶、木聚糖酶和淀粉水解酶等。这些碱性酶类具有在高PH条件下稳定很好和酶活性强等特点，主要应用于去污剂工业、食品工业、造纸业和制革业等领域。放线菌产生的碱性蛋白酶主要用于去污剂工业，也可用于皮革脱毛等方面效果很好。嗜冷嗜碱放线菌可产生一些低温下有高度酶活性的淀粉降解酶，在食品加工中有广阔的应用前景。1974年日本科学家Nakaish等人，报道了碱性蛋白酶产生菌株——嗜碱放线菌的新种（Streptomycyces alkalo⁃philus）。

3.3 其他活性代谢产物

放线菌生活中除了产生抗生素和酶类外，还可以产生氨基酸、有机酸、酶的抑制剂、生物碱、免疫调节剂、维生素等其它多种具有生物活性的次生代谢物。放线菌研究结果表明，放线菌是寻找和发现天然生物活性物质的重要生物资源，广泛地分布于土壤中的放线菌能降解大量的不同种类的有机化合物，对自然界有机物的矿化起着重要作用。有的放线菌种类能够生长在污水处理场的活性污泥里，有的放线菌种类能够降解有机磷农药，有的放线菌种类能降解橡胶制品。放线菌是在环境污染、生物治理、改良土壤中值得重视的一大类群，也有少数为改病菌在当今农药降解、降解工业肥料等方面具有广泛开发应用价值。

在地球上盐碱极端环境条件中也生活着种类繁多的嗜盐嗜碱放线菌种类。在极端环境下生存的物种必然具有特殊的遗传特异性和产生独特生理生化特征及独特次生代谢产物途径等生物学特性。研究价值体现在开发药物、特殊酶类、酶的抑制剂、抗生素和其它次生代谢产物或用于环境治理之中，效果非常理想。此外，极端微生物的生态、生理生化机能、生化反应和遗传基因特点等理论方面的研究，极大地推动了对生命本质及生物进化等方面的研究内容。目前国内外很多专家在放线菌研究方面己作了很多工作，不断发现新的属、新的种，但是，分离到自然界中放线菌的种类仅为实际存在种类的很少一部分。所以寻找新思路，改进分离方法，是今后重要的一项工作。

4 展望

我国目前的微生物工业的整体水平，与先进国家还有一定的差距。为了加速发展我国特殊环境微生物资源，研究者自主创新研究开发新的有应用价值的嗜盐嗜碱放线菌资源。嗜盐嗜碱放线菌具有巨大的开发潜力，特别是在碱性酶、抗生素和其它活性次生代谢产物方面。嗜碱放线菌产生的碱性酶，可以用来处理工业生产过程中排出的大量碱性污水，不仅能减少对环境的污染，而且可变废为宝。

近几年来嗜盐嗜碱放线菌的研究主要集中在获得新活性物质、分离新菌种。但嗜盐嗜碱放线菌的研究中面临着一些难题，如菌种极易衰退；其产生的碱性酶有些为胞内酶，或其产量低、酶活性不太高；在碱性培养基中所产生的抗生素不稳定等。通过遗传体系的改良比如鉴定嗜碱性的基因及其产物、弄清基因表达调控方式及其产物的结构与功能可以解决这些问题。目前国外很多国家都在开展对嗜盐嗜碱微生物全面深入的研究，特别是在利用其特殊产物方面的竞争，已形成国际趋势。而我国对于嗜盐嗜碱放线菌的研究还处于起步阶段，特别是在开发利用方面。所以，系统深入地研究嗜盐嗜碱放线菌的资源、分类、嗜盐嗜碱机理、生理学特征和次生代谢产物等已迫在眉睫，这对于如何利用和开发我国嗜盐嗜碱放线菌资源具有更广阔的应用前景。

近几年来，中国科学院微生物研究所、云南大学及新疆生态与地理研究所、新疆大学等科研单位和高校研究机构已开展了有关极端环境微生物特别是嗜盐嗜碱菌（包括嗜盐嗜碱微生物）和植物内生放线菌等方面的研究工作，已取得了初步成果。

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Research on Progress of Halophilic Basophilic Actinomycetes

Jasur·ABDUKERIM， XUGELA， TAYIER，
Abdukerim·REYIM， Muniram·ALIMJAN， Dilbar·TOHTI∗（College of Life Science，Xinjiang Normal University，Urumqi，Xinjiang，830054，China）

Haloalkaliphilic extremophiles were survied in saline alkali soil.Halophilic basophilic Actinomycetes with the genetic characteristics and the special supersedes way，produced a variety of secondary me⁃tabolites，was one of microbial resources with great application prospect.This paper mainly reviewed Halophilic ba⁃sophilic Actinomycetes Resources，standard classification，distribution，system science，development and utilization prospects.

Extreme environment；Halophilic basophilic actinomycetes；The active substance；Prospect

Q939

A

1008⁃9659（2015）01⁃0091⁃05

2014－11－17

国家自然科学基金资助（31260002）

加苏尔·阿不都克里木（1990－），男，新疆乌鲁木齐人，主要从事新疆环境微生物资源多样性研究。

∗［通讯作者］迪丽拜尔·托乎提（1960－），女，新疆乌鲁木齐人，教授，研究生导师，主要从事新疆环境微生物资源方面的研究。