氮肥和高温对早稻淦鑫203产量、SPAD值及可溶性糖含量的影响

杨 军，陈小荣，朱昌兰，彭小松，贺晓鹏，傅军如，欧阳林娟，边建民，胡丽芳，孙晓棠，徐 杰，贺浩华

(江西农业大学 农学院/作物生理生态与遗传育种教育部重点实验室，江西 南昌 330045)

水稻是世界各国特别是亚洲国家的主要粮食作物，全世界约有半数以上的人口以之为主食。水稻也是中国主要的口粮作物，中国65%以上人口是以稻米为主食，水稻的产量对保障国家粮食安全起基础性作用。长江流域是中国重要的水稻生产区，也是全球罕见的水稻高温危害发生带。长江流域每年的夏季常受副热带高压控制，容易出现持续高温天气，此时双季早稻处于灌浆结实期、中稻正处抽穗扬花期，结果导致水稻产量降低和米质变劣［1］。高温热害一般是指水稻孕穗、抽穗和灌浆期内，气温超过水稻正常生育温度上限，导致空秕粒率上升而使水稻减产甚至绝收的自然灾害。水稻高温热害一直是我国长江中下游地区作物生产中的一个突出问题［2］。1971年长江流域稻区发生的夏季高温，使灌浆结实期日均温度高于30℃的高温持续15 d以上。2003年长江中下游稻区发生的盛夏高温最高超过40℃，高温天气持续14～16 d，部分稻区38℃高温持续20 d，造成水稻产量严重下降［3］。水稻是一种受气候变化影响脆弱的农作物，而目前全球变暖的趋势仍在恶化，高温热害发生的频率和强度不断加大，预计本世纪末平均气温还将提高1.4～5.8°C，由此而导致的水稻高温热害问题日益频繁［4］。

研究表明，水稻在抽穗开花期前后如遇高温天气，水稻的雄性器官会受到高温危害，花药开裂受阻，散发到柱头上的花粉粒数不足，花粉活力和萌发力降低，授粉不畅，花粉管延长不顺，导致小穗育性下降，产量降低［5-8］。花期高温对水稻生理特性的影响也有诸多报道。抗氧化酶活性如超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)及过氧化氢酶(CAT)活性、光合特性、叶绿素含量、热稳定蛋白含量、淀粉含量、可溶性糖含量、脯氨酸含量、丙二醛(MDA)含量和相对电导率等均与水稻花期高温的耐热性有关［9-11］。

合理确定施氮量，可提高水稻产量和品质。谢黎虹等［12］以甬优6号为试材，研究了施氮量和施用方式对其产量与品质的影响，发现在浙江温州地区可选择施氮139 kg/hm2，并采用m(基肥)∶m(分蘖肥)∶m(促花肥)∶m(保花肥)=6∶2∶1∶1的施用方式，可实现高产和优质。合理施氮也可缓解高温对作物的危害。刘永环等［13］研究认为，追施氮肥比例由50%增加到70%可在一定程度上缓解高温对小麦籽粒产量的不利影响。而在高温条件下，高氮对水稻产量的影响研究报道较少。为此，本研究通过设计高温和高氮的组合处理，研究氮肥和幼穗分化后期高温对早稻产量、SPAD值及可溶性糖含量的影响，以期为水稻高产稳产栽培和耐热品种选育提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 试验设计

1.1.1 试验材料 供试材料为杂交稻品种淦鑫203，淦鑫203为高产优质籼稻(荣丰A/R3，2009年农业部认定为超级稻，多年多点观测发现产量潜力优异，生育期114.4 d)，试验材料由江西农业大学农学院作物遗传育种教研室提供。

1.1.2 材料种植 试验于2014年在江西农业大学科技园水稻试验田进行。供试田块土壤的基本理化性质:pH 值 5.94，全氮 1.45 g/kg、速效氮 92.01 mg/kg，有机质含量 28.72 g/kg，速效钾 221.67 mg/kg，速效磷28.31 mg/kg。2014年3月24日播种，4月23日移栽，单本栽插，栽插密度22.5 cm×24.5 cm。设定高氮(HN)和当地常氮(NN)2个施氮水平。氮、磷和钾肥分别利用尿素、钙镁磷肥和氯化钾，正常施肥水平按氮165 kg/hm2(折合纯氮)、钾180 kg/hm2(折合K2O)和磷90 kg/hm2(折合P2O5)的用量施肥。移栽前2 d、移栽后10 d和移栽后35 d左右分别施基肥、分蘖肥和孕穗肥，3个时期肥料中氮磷钾肥的质量配比为m(基肥)∶m(分蘖肥)∶m(穗肥)=4∶2∶4。高氮处理分蘖肥和穗肥中的氮肥是常氮水平的2倍，高氮处理的总施氮量为264 kg/hm2［14-15］(折合纯氮)。其他田间管理和病虫防治按当地常规高产栽培技术进行。

1.1.3 高温控制 利用人工气候箱进行高温控制试验。6月6日水稻处于幼穗分化第4期［16］(雌雄蕊原基分化期)前后，选取发育进程与长势基本一致的水稻植株带泥移入塑料盆钵(口径16.5 cm×深度15.5 cm)中适应3 d，每盆移栽具有相似有效分蘖的水稻1丛，每处理共12盆。参照前人［8，17-19］的控温处理设计，当盆钵中稻株的主茎和次二茎处于幼穗分化第5期(即花粉母细胞形成期，即开花前15 d左右)时，用红色细绳标记稻穗，随机移入两台可编程人工气候箱(PRX－1500B，上海产)分别进行高温(08:00—18:00，37℃;18:00至翌日08:00，30℃)和适温处理(08:00—18:00，30℃;18:00至翌日08:00，25℃)。每个气候箱中的水稻冠层处固定2个土壤大气水体温度记录仪［20］(U22－001，美国)，每1 h自动记录1次温度。处理期间相对湿度和光照强度控制为白天75%，30 000 lx、夜间80%，0 lx，连续处理4 d后，将水稻植株移回水稻大田，除去盆钵让其自然生长。淦鑫203高温处理的时间为6月10—14日。经温度仪记录的数据计算显示，高温处理期间淦鑫203的平均高温和平均适温分别为(08:00—18:00，(36.58±0.13)℃;18:00 至翌日08:00，)29.65 ±0.05)℃)和适温处理(08:00—18:00，(29.14 ±0.09)℃;18:00 至翌日08:00，(25.88 ±0.07)℃)。

1.2 测定项目与方法

1.2.1 结实率和单茎产量 成熟期选取有代表性的4盆水稻植株进行考种，参照前人［20-21］方法测定结实率和单株产量。各处理选取4个单株的主茎穗或次二茎穗(共8穗)统计总粒数和空粒数以计算结实率，并脱粒晒干以考察单茎产量。

1.2.2 收获指数 水稻成熟后取样4丛，先按叶茎鞘和穗分离，之后在105℃下杀青15 min，最后80℃烘干至恒质量，考察单株叶茎鞘质量、单株穗质量(单株产量)及收获指数。

1.2.3 SPAD值和可溶性糖含量 高温处理结束前1 d 15:00—17:00，选取9个植株的主茎倒二叶，采用SPAD－502叶绿素仪测定叶片中部区域附近3次再取平均值，共测定9次。高温处理结束前1 d 15:00－17:00，选取剑叶参照李合生等［22］方法进行可溶性糖含量测定。

1.3 数据统计方法

利用Excel 2003和SPSS 17.0两个软件统计分析数据和绘制图表。采用Duncan新复极差法进行差异性检验。

2 结果与分析

2.1 氮肥和幼穗分化后期高温对水稻结实率和单茎产量的影响

图1显示，无论是高氮还是常氮水平下，与适温相比，幼穗分化后期高温降低了淦鑫203的结实率，差异均极显著(P＜0.01);同一温度下，高氮处理的结实率高于常氮处理，但差异均不显著。高氮和常氮水平下，幼穗分化后期高温处理较适温处理将极显著降低淦鑫203的单茎产量(P＜0.01)。适温下，高氮处理的单茎产量略高于与常氮处理，差异不显著;而高温条件下，高氮处理的单茎产量显著高于常氮处理(P ＜0.05)。

图1 氮肥和幼穗分化后期高温对水稻结实率和单茎产量的影响Fig.1 Effects of nitrogen level and high temperature at late panicle initiation stage on spikelets fertility and yield per stem in rice

2.2 氮肥和幼穗分化后期高温对水稻干物质量的影响

对于单株叶茎鞘质量和收获指数，4个处理间均无显著差异。与适温相比，高温降低了淦鑫203的单株产量，且常氮水平下，高温显著降低单株产量(P＜0.05)。适温下，高氮处理的单株产量低于常氮处理;而高温下，高氮的单株产量高于常氮，差异均不显著(图2)。

图2 氮肥和幼穗分化后期高温对水稻干物质量的影响Fig.2 Effects of nitrogen level and high temperature at late panicle initiation stage on dry matter weight in rice

2.3 氮肥和幼穗分化后期高温对水稻SPAD值的影响

由图3可知，同一氮肥处理，与适温相比，幼穗分化后期高温降低淦鑫203的SPAD值，其中高氮高温处理的SPAD值显著低于高氮常温处理(P＜0.05);同一温度处理，高氮处理的SPAD值略高于常氮处理，差异均不显著。

图3 氮肥和幼穗分化后期高温对水稻SPAD值的影响ig.3 Effects of nitrogen level and high temperature at late panicle initiation stage on chlorophyll contents(SPAD value)in rice

图4 氮素和穗分化后期高温对水稻可溶性糖含量的影响Fig.4 Effects of nitrogen level and high temperature at late panicle initiation stage on soluble sugar content in rice

2.4 氮素和穗分化后期高温对水稻可溶性糖含量的影响

由图4可知，同一氮素水平下，与适温相比，穗分化后期高温极显著降低淦鑫203剑叶的可溶性糖含量(P＜0.01);同一温度下，高氮处理的可溶性糖含量高于常氮处理，其中，高温常氮处理的可溶性糖含量显著高于常温常氮处理(P＜0.05)。

2.5 氮肥和幼穗分化后期高温处理下水稻产量、干物质量和生理指标的方差分析

为进一步明确氮肥和温度对结实率、单茎产量、干物质量和生理指标的影响及其互作效应，我们对其进行了F测验，结果列于表1。对于淦鑫203各指标的校正模型，结实率、单茎产量、收获指数、SPAD和可溶性糖含量值5个指标的差异达到显著或极显著水平;氮肥间除单茎产量、收获指数和可溶性糖含量外，其他指标的差异均不显著;温度间除单株叶茎鞘质量外的所有指标的差异均达到显著或极显著水平。对于互作效应，仅在可溶性糖含量指标上存在显著的氮素与温度互作效应(P＜0.01)。

表1 氮肥和幼穗分化后期高温处理下水稻结实率、产量、干物质量和生理指标的方差分析(F值)Tab.1 Variance analysis of spikelet fertility，yield，dry matter weight，and physiological characteristics in rice under various nitrogen levels and high temperature at late panicle initiation stage(F value)

3 讨论

人口的急剧增加、工业的迅速发展及全球生态环境的恶化，导致CO2浓度升高和温室效应加剧，引发全球气候变暖已成不争的事实［23］。虽然水稻对高温具有一定的抵抗能力，但当温度超过水稻正常生育温度阈值，就会影响水稻正常生长［24］。幼穗分化第6期(花粉母细胞减数分裂期)是水稻对高温最敏感的时期之一，若此阶段遭遇高温，则会导致水稻花药开裂率及花粉育性、每穗颖花数、结实率下降，使产量显著降低［18］。本研究也显示，高氮或常氮水平下，与适温相比，幼穗分化后期高温显著降低了淦鑫203的结实率和单茎产量。

幼穗分化后期高温对早稻剑叶生理指标的影响与其对产量的影响结果相一致。众多研究表明，高温降低叶绿素含量，耐热水稻品种叶绿素含量的降幅比热敏感品种低［25-26］。本研究也发现，高温降低了水稻剑叶中的SPAD值和可溶性糖含量。前人［27］研究表明，高温处理下植物体内活性氧自由基的过多产生、抗氧化酶活性的降低和膜的损伤是高温对植株产生伤害的重要原因。植物体内可溶性糖作为渗透保护物质，有利于植物在逆境胁迫下维持细胞的结构和功能。已有研究认为可溶性糖含量与水稻耐热性正相关，高温下可溶性糖含量下降，可能是高温下水稻叶片蒸腾速率增加，降低其可溶性糖含量可降低植物水势，从而维持细胞膜和原生质体的稳定性［9，26］。本试验结果表明，高温导致水稻剑叶可溶性糖含量显著下降，这与张桂莲等［26］的研究结果一致。

高温不利于作物高产栽培，而增施一定量的氮肥能缓解高温危害［28］，闫川等［29］研究发现，合理的穗肥施氮量可构建良好的植株群体，降低水稻穗叶和冠层温度以提高抗热害能力。段骅等［30］以中熟籼稻品种沪旱15和中熟粳稻品种扬粳4038为材料，利用盆栽于水稻穗分化期设置低氮、中氮和高氮水平，并在抽穗灌浆期进行高温处理，结果表明，高温胁迫下，中氮和高氮处理显著增加每穗粒数、结实率、千粒质量和产量，施用氮素穗肥还增加了叶片光合速率、根系氧化力和籽粒中蔗糖－淀粉代谢途径关键酶活性，说明水稻抽穗结实期遭受高温胁迫，在穗分化期适当增施氮肥可获得较高产量。而在本研究中，增施氮肥可提高水稻的结实率、单茎产量和可溶性糖含量，且高温高氮的结实率、单茎产量和单株产量高于高温常氮，说明适当增施氮肥可缓解穗分化后期高温对水稻的减产作用。

本研究表明，结实率、单株产量和叶绿素含量存在温度的显著主效应，而在氮素以及氮素与温度间的互作效应不显著，说明温度对这些指标的影响大于氮素的影响效应。可溶性糖含量在氮素、温度以及氮素与温度间均存在显著差异。本研究还观察到，温度对单茎产量和收获指数的F值要大于氮素，而两者在氮素和温度间互作效应均不显著，说明温度对单茎产量和收获指数的影响大于氮素对它们的影响。对于控制试验，国内学者一般以单株为整体考量水稻的形态指标，而国外学者已开始用标记的单穗分析水稻的农艺性状(粒质量，产量和结实率等)［8］。本文中高温高氮处理的单茎产量显著高于高温常氮，而单株产量在两者间差异不明显。究其原因，单株产量主要是由水稻整株的单株有效穗数、每穗总粒数、结实率和千粒重决定的，而本研究中的单茎产量为主茎穗或次二茎穗的平均穗质量，受单穗产量构成因素的影响。

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