氮沉降对植物－丛枝菌根共生体影响的研究进展

蔺吉祥，杨雨衡，王英男，闫晓亮，邵 帅，阎秀峰

（1.东北林业大学 盐碱地生物资源环境研究中心/东北油田盐碱植被恢复与重建教育部重点实验室，黑龙江哈尔滨 150040；2.东北师范大学 草地科学研究所/植被生态科学教育部重点实验室，吉林 长春 130024；3.哈尔滨电力职业技术学院，黑龙江 哈尔滨 150040）

丛枝菌根真菌（Arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）是自然界中广泛分布的一类真菌，能与80%以上的陆生维管植物形成共生菌根［1－3］。丛枝菌根真菌将吸收的水分与矿质营养传输给宿主植物，而作为回馈，植物将光合作用合成的碳水化合物以己糖的形式输送给AM真菌作为碳源［4－6］，这种共生关系不仅增强了植物对营养的吸收，也在一定程度上提高了其抵御逆境胁迫的能力［7］。

20世纪中叶以来，随着化石燃料的大量燃烧、氮肥的过量生产与使用以及畜牧业迅猛发展等人类活动的增强，大气中的氮化物含量激增，由氮沉降所导致的土壤氮素含量增加也带来了一系列严峻的生态环境问题，其对陆地植物的影响也越来越受到学者们的关注［9，10］。氮是植物生长发育的主要限制因子，然而植物对氮的需求量与同化能力是有限的，当氮素过量输入时，植物体内氮代谢酶活性及氮同化物积累过程会发生改变，并最终影响植物的生长［11，12］。与此同时，由氮沉降引起的植物变化也将对共生的AM真菌产生显著的影响［13－15］。事实上，多数植物是以植物－菌根共生体形式存在于生态系统中。因此，为了进一步理解大气氮沉降对植物－丛枝菌根共生体的影响，从氮沉降对菌根侵染特性、菌根多样性、菌根对宿主植物生长发育、氮代谢、磷吸收以及对宿主植物生物多样性影响等方面对以往研究进行了归纳总结，并提出应重点关注的研究方向，旨在为菌根生理生态学的研究提供一定的科学依据。

1 氮沉降对菌根真菌侵染特性的影响

一般来说，AM真菌的根外菌丝可以从环境中吸收和同化各种氮源，同时将其传递给植物促进其生长。当土壤有效氮含量过高时，就会造成NO3－的还原产物NO2－积累，并对宿主植物造成一定伤害，进而影响菌根的侵染［15］，而当土壤有效氮含量过低时，植物会依赖AM真菌吸收氮素。有报道说，植物提供碳水化合物给AM真菌所消耗的成本要低于自身吸收氮素所消耗的成本，为了达到最高的能量利用效率，植物会依赖AM真菌吸收氮素。因此，随着土壤有效氮含量的增加，植物吸收氮素的成本降低，对AM真菌的依赖性就会减弱，使菌根的侵染受到影响［16］。氮沉降对AM真菌侵染的影响也会随宿主植物、菌种、氮沉降水平及氮源的形态不同而产生一定差异，并且至今尚无一致的定论。卢彦琦等［17］以白术（Atractylodes macrocephala）为供试材料，非灭菌土为生长基质，利用盆栽试验研究了在不同氮水平下，接种摩西球囊霉（Glomus mosseae）对白术生理特性的影响。结果表明，G.mosseae能够与白术形成良好的共生关系，氮含量0.30～0.45g/kg时，接种G.mosseae能够显著提高菌根侵染率，且0.45g/kg时侵染率最高，当氮含量继续增加时，菌根侵染率反而降低。在对黄芪（Astragalus membranaceus）的研究中，也同样发现AM真菌侵染率随着氮含量的增加呈先上升后下降的趋势［18］。以珍珠岩为培养基质接种摩西球囊霉研究了不同氮含量对玉米的影响，结果表明，AM真菌侵染率随着外界氮浓度的升高而下降。在对不同杂草功能类群对模拟氮沉降的响应的研究发现，不同植物的菌根侵染率在氮沉降增加条件下有不同的响应，其中，早熟禾（Poa annua）、婆婆纳（Veronica didyma）、鼠曲草（Gnaphalium affine）、白车轴（Trifolium repens）的菌根侵染率显著下降，北美车前（Plantago virginica）、酢浆草（Oxalis corniculata）、天蓝苜蓿（Medicago lupulina）菌根侵染则有微小的上升，但没有达到显著水平，说明不同植物种类的菌根在氮沉降增加条件下会产生不同响应［19］。目前，有关氮沉降对不同AM真菌侵染特性影响的研究大部分局限于球囊霉属，而对非球囊霉属的AM真菌关注较少，有待于今后进一步研究。

2 氮沉降对丛枝菌根真菌多样性影响

氮沉降所引起的土壤氮含量增加会对丛枝菌根真菌的多样性及其生态功能产生重要影响。Treseder［14］在研究菌根真菌多样性对氮沉降响应的结果得出，氮含量增加可使菌根真菌的丰富度减少15%。与Treseder结果相似，Warburton［13］在氮沉降对不同种属丛枝菌根真菌影响的研究发现，随着氮含量的提高，AM真菌的群落组成以及丰富度显著降低，并且在不同种属的AM真菌中产生明显的选择性抑制。与球囊霉属相比，盾巨孢囊霉属（Scutellospora）和巨孢囊霉属（Gigaspora）孢子的萌发受到了显著的抑制，主要原因为AM真菌孢子的萌发需要大量的光合产物，当宿主植物处于土壤氮素富集状态时，会把更多的光合产物分配到植物的地上部分使菌根生长受到限制［20］，同时由于不同AM真菌对光合产物有着不同的需求，因此，对于光合产物需求较大的盾巨孢囊霉属和巨孢囊霉属AM真菌在氮沉降状态下的发育受到抑制［21］，而相同条件下产生小孢子的球囊霉属AM真菌能够更加有效的利用有限的光合产物，这也是在氮沉降背景下AM真菌多样性降低同时对不同种属AM真菌产生选择性抑制的主要原因。

3 氮沉降对植物－丛枝菌根共生体生长发育的影响

在自然界和农业生态系统中，氮素往往是限制植物生长的重要因素［22－24］。在氮水平较低时，不论是否与AMF形成共生关系，植物均能良好地吸收并利用氮素［25］。随着氮水平的升高，NH4＋浓度相应升高会对植物根系以及共生体的根外菌丝产生毒害，从而对宿主植物生长发育产生影响。另外，由于铵态氮由菌根吸收后须立即在根中同化，这一过程耗费大量的碳水化合物，是对宿主植物生长发育产生影响的另一个原因［26］。在不同氮水平下接种AM真菌对加拿大一枝黄花（Solidago canadensis）生长的影响研究发现，在中氮［24g/（m2·a）］和高氮［（48g/（m2·a）］水平下，是否接种AM真菌对其生物量没有显著影响，而在低氮［12g/（m2·a）］，接种 AM 真菌比未接种处理的叶片数和总重均高出2倍以上［27］。由此可见，在低氮条件下AM真菌对加拿大一枝黄花幼苗生长和生物量积累起到促进作用。卢彦琦等［28］研究发现，氮含量对于接种株生物量的影响随氮含量的增加而上升，在0.15g/kg水平达到最大值，此后随氮含量的增加而下降。这与前 人的研究结果基本一致［20，29，30］，说 明适度的氮沉降有利于植物－丛枝菌根的共生，当氮沉降水平继续增加则会对宿主植物生物量的积累产生消极影响。

4 氮沉降对植物－丛枝菌根共生体氮代谢的影响

AM真菌与植物建立共生关系后，植物可以通过根系和AM根外菌丝吸收氮素，其中，菌丝吸收氮素占植物总氮的30%，说明菌丝体存在一套氮代谢系统［31］。根外菌丝吸收土壤中不同形态的氮素，并通过一系列反应生成精氨酸，精氨酸沿着根外菌丝进入根内菌丝中分解释放出无机氮，无机氮穿过根内菌丝进入宿主植株根系，继而被宿主利用［32，33］（图1）。

图1 丛枝菌根共生体中氮的吸收、代谢和运输模型［33］Fig.1 Working model of N uptake，metabolism and transfer in the AM symbiosis

从土壤中吸收的无机氮（氨态氮或硝态氮）首先在真菌的作用下转化成有机的氨基酸－精氨酸（Arg），并在菌丝体内运输，传递到内生菌丝后释放出无机氮（铵态氮）给宿主植物细胞，完成了传氮去碳的过程［34－36］。随着氮沉降水平的不断提高，土壤中可被菌根植物吸收的氮素增加，同时氮沉降的增加也会使土壤中铵态氮与硝态氮的比例发生变化，这些变化将会对植物－丛枝菌根共生体中氮素吸收、代谢和转运过程中涉及的相关基因表达和酶活性产生影响。

铵转运蛋白（AMTs）是一种广泛存在于微生物、植物细胞及动物细胞膜上参与氮代谢的一种重要的铵离子转运载体。Sally Koegel［37］对模拟氮沉降并接种G.mosseae的高粱根系AMT家族研究发现，随着氮含量提高SbAMT4基因表达量显著下降。在接种R.irregularis的水稻根系氮含量对铵转运蛋白转录调节的研究中也发现类似结果，OsAMT1、OsAMT2和OsAMT3共3个基因对于氮沉降极其敏感并且与施氮量成负相关［38］。氮沉降对于AMTs家族基因表达的影响在其他AM共生体当中也均有报道［39－41］。另外，氮沉降对于菌根植物氮代谢的影响也涉及其他氮代谢相关基因的表达，谷氨酰胺合成酶（GS）和谷氨酸合成酶（GOGAT）是氮素同化过程中的关键酶。GS/GOGAT偶联形成的循环［42］，是高等植物氨同化的主要途径，在无机氮转化为有机氮的过程中起关键作用［43，44］。Pérez－Tienda研究发现，在高氮处理下植物根系中GOGAT1基因表达量比对照组明显降低，同时GOGAT2基因表达量比对照组提高近70倍［38］，说明GOGAT2在水稻根系处于高氮环境时对氮素的吸收起着重要作用，该结果在其他类似试验中也得到验证［45，46］。植物对于氮素的吸收包含两种类型的吸收系统即低亲和性转运系统（LATS）与高亲和性转运系统（HATS）［47］。当土壤中可利用氮素增加到一定程度时，丛枝菌根共生体氮代谢途径中编码关键酶的基因表达发生变化从而对氮代谢进行调节，使共生体在不同的氮素转运系统间进行转换［48，49］。目前，研究表明，氮沉降对共生体氮代谢的研究仅针对少数关键酶进行了讨论，而关于氮沉降对共生体氮代谢整体影响以及机理的研究报道较少，今后应进一步重视。

5 氮沉降增加对植物－丛枝菌根共生体磷吸收的影响

植物对土壤中的磷素利用率很低，其原因是大部分的磷以有机磷及复杂难溶性盐的形式存在，限制了植物对土壤磷的有效利用［50］。植物与AM真菌形成共生关系后能够大幅度提高共生体对磷元素的吸收能力，这种能力的改变会因物种的不同以及植物的生存环境而有所差异［51，52］，与 AM 真菌共生后，植物对营养元素的吸收可以通过根毛进行，还可以通过AM帮助植物进行养分的吸收。一般来说，在低磷条件下菌根植物的磷吸收能力可以达到非菌根植物的10倍。贺学礼等［53］在对不同氮水平下接种丛枝菌根对黄芪不同部位磷含量的研究中报道，接种株地上部磷含量一直随氮含量增加而增加，根中磷含量随氮含量增加而减少，而有关丛枝菌根真菌和氮含量对茶树（Camellia sinensis）影响研究发现，随着氮含量增加，茶树叶片和根系中磷的含量也不断增加，0.53g/kg氮时接种处理的叶片和根系磷含量最高，当氮含量继续增加时接种AM真菌的茶树叶片和根中磷含量则降低［54］，这与AM菌根和施氮量对五味子磷吸收影响的研究结果一致［55］，表明在一定范围内氮沉降能够促进菌根植物的生长，一方面由于氮沉降对于宿主植物生长的促进作用提高了其对磷元素的需求，另一方面由于接种AM真菌后能够促进磷元素的吸收，使叶片全磷含量提高，促使叶绿素含量增加，有利于光合磷酸化等许多与光合作用有关的生理反应正常进行，并最终促进宿主植物的生长。

6 氮沉降对宿主生物多样性的影响

氮沉降会引起陆地生态系统植物的生物多样性降低，主要由于氮沉降增加了土壤营养空间的均一性，更多的物种为同一限制性资源竞争，从而降低物种多样性。同时，随着某一物种的丧失，生态系统食物链的原有结构被破坏，保存养分的能力也随之降低，从而对另一物种的存在造成威胁［56，57］。而AM真菌的菌丝能够将生态系统中一些没有密切亲缘关系的植物联系在一起，形成菌丝桥并且进行物质和信息交流［58］，菌丝桥在植物之间可以双向传递C、N、P等物质，从而影响生态系统中的资源配置，并且不同植物种间共享的菌丝桥可双向传递碳水化合物［59，60］。因此，AM真菌可以通过改变竞争作用的强度和方向来调节植物群落的组成和外来种的竞争能力，还可以通过不同植物对AM真菌的依赖性差异来影响植物间的相互作用，对不同物种获得的资源进行平衡调节，降低某些物种的优势度，促进更多物种共存，从而在氮沉降背景下对宿主植物多样性产生影响［61，62］。

已有研究发现，氮沉降导致土壤氮有效性提高，影响到菌根进而对入侵植物与本地植物的竞争产生影响［63］。在对陆稻（Oryza sativa）与无芒稗（Echinochloa crusgalli）竞争关系的研究发现，无AM真菌条件下陆稻的生物量受氮沉降增加的影响并不明显，而无芒稗的生物量受到显著的促进作用，从而使得陆稻和无芒稗的生物量比值显著下降，陆稻和无芒稗在接种AM真菌条件下对氮沉降的响应与无AM真菌条件下有所差异。接种AM真菌的条件下，氮沉降的增加使得无芒稗的生物量增加的同时，也提高了陆稻的生物量，特别是根部生物量有着显著的提高。因此，在氮沉降背景下接种菌根有效地影响陆稻与无芒稗的竞争关系，AM真菌对植物间的相互作用的调节，提高了陆稻对生态系统中资源的获取，降低了无芒稗的优势度［64］。Bradley等［65］的试验结果表明，草地生态系统中氮增加会降低真菌与细菌的比率，使AM真菌的丰富度下降，并且会改变AM真菌与植物间的关系［66］。AM真菌能够调节植物间相互作用，对不同物种获得的资源进行平衡调节，降低某些物种的优势度，促进更多物种共存，从而增加生态系统中的生物多样性。但目前对氮沉降条件下AM真菌如何调节植物群落的研究还相对较少，其机制有待进一步证实。

7 展望

丛枝菌根在提高宿主植物矿质元素吸收、水分运输、抗逆性，改善植物品质与产量等方面起着重要作用，但其对植物的有益作用受土壤可利用氮素的影响较大，而氮沉降则是影响土壤可利用氮素含量的一个重要因素。综合分析发现，目前，有关氮沉降对植物－丛枝菌根共生体影响的研究关注较少，有关氮沉降对AM菌根共生体影响的诸多机制还并不明确，已报道的生理研究也多集中于宏观水平，缺乏对分子机理的深入认识，今后的研究需要在以下几个方面进一步深入：

（1）利用基因芯片技术检测菌根植物体内受氮沉降引发的基因表达水平的变化，同时要充分考虑宿主植物的种类、相关基因的组织定位以及植物的生长阶段，以便更确切地分析氮沉降对丛枝菌根与宿主植物相互作用的影响机制。

（2）利用分子生物技术，克隆由氮沉降所引发表达水平发生变化的宿主植物相关基因并明确其基因功能，从而探明氮沉降对植物－丛枝菌根共生体的直接影响。

（3）结合蛋白质组学与代谢组学研究手段，在蛋白与代谢层面解析氮沉降对丛枝菌根与宿主植物相互作用影响方面的分子基础，深入解析氮沉降对植物－丛枝菌根共生体的影响。

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