杂交大豆不同生育期叶片气体交换特性的研究

孙禹　李亮　刘鹏　陈思羽　陈展宇　张治安

摘要：以杂交大豆品种杂交豆2号和杂交豆5号为试验材料，在田间条件下测定不同生育期叶片气体交换特性的变化规律，结果表明：杂交大豆叶片净光合速率和表观叶肉导度的生育期变化呈单峰曲线，从V4期到R4期，叶片净光合速率和表观叶肉导度呈增加变化，R4期最高，然后逐渐降低，R7期最低。气孔导度和蒸腾速率变化呈现出随着杂交大豆品种生育期的推进，叶片气孔导度和蒸腾速率逐渐降低，在V4期最高，R7期最低。叶片胞间CO2浓度的生育期变化表现为V4、R7时期较高，R2、R4和R6时期偏低的变化。叶片的水分利用效率变化呈现出随着杂交大豆品种生育期的推进，叶片水分利用效率逐渐增加的趋势，在V4期叶片水分利用效率最低，R7期最高。

关键词：杂交大豆；生育期；气体交换特性

基金项目：国家863计划项目（2011AA105），吉林省自然科学基金项目（201215178）

中图分类号： S565.1 文献标识码： A DOI编号： 10.14025/j.cnki.jlny.2015.08.017

杂种优势在自然界中普遍存在，杂交种的应用加速了农作物遗传改良的进程，利用杂种优势对提高农作物产量具有重要意义[1-2]。杂种优势在水稻、玉米等作物上已广泛应用，小麦、大豆等作物正在进入应用阶段[3-5]。大豆杂种优势及其利用方面的研究，我国处于国际领先地位[6-7]，我国是世界上首个育成大豆杂交种品种[8]，并在生产上得以应用推广的国家。大豆杂交种品种的籽粒产量会显著提高，具有明显的杂种优势[8-11]，一般要比普通大豆品种产量增加15%～20%，目前，在我国已有多个大豆杂交种品种通过审定[8-11]，现有的大豆杂交种品种多数都是通过“三系”法生产的。我国能对抗美国转基因大豆的关键途径之一是杂交大豆技术的研究及利用。作物产量中90%～95%的物质来自作物光合作用的产物，光合速率与产量呈正相关，较高的光合生产力是其获得高产的生理基础[12-13]。随着大豆产量的不断提高和市场需求的不断扩大，对大豆光合生理特性等研究也不断增加。目前关于大豆品种光合等生理特性的研究已有不少报道，但有关杂交大豆气体交换特性的系统研究鲜见报道。本研究以两个大豆杂交种为试验材料，系统研究杂交大豆品种不同生育期叶片气体交换特性的变化规律，为培育大豆杂交种新品种提供一定的理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

以杂交大豆品种杂交2号和杂交5号为供试材料，由吉林省农业科学院大豆品种资源室提供。

1.2 试验设计

本试验是2013年，在长春市（43.53°N，125.1°E）吉林农业大学大豆试验田进行。试验地区作物生长季节5～9月份，年平均降雨量为645毫米，≥10℃的有效积温是2880℃，无霜期为140天，试验地土壤是黑壤土。试验采用随机区组设计，行长10米，10行区，行距0.65米，小区面积65平方米，密度20万株/公顷，三次重复，常规田间管理。

1.3 叶片光合生理指标的测定

选择晴天在上午9：00～11：00，用LI-6400型便携式光合作用测定系统（LICOR，美国），在田间条件下开放式气路测定，用固定红蓝光源设置光量子通量为1200 μmol·m-2·s-1，测定自植株上数第4节位的功能叶片Pn、Tr、Gs和Ci。水分利用效率利用公式Pn/Tr计算[14]。表观叶肉导度利用公式Pn/Ci计算。测定生育期分别为第四节期（V4）、开花盛期（R2）、结荚盛期（R4）、鼓粒盛期（R6）、成熟期（R7）[15]。每个品种选择5株测定，3次重复，结果取其平均值。

1.4 数据处理

文中的所有数据采用Excel 2003数据处理系统进行处理，应用DPS9.05软件进行方差分析和差异显著性测验。

2 结果与分析

2.1 不同生育时期杂交大豆叶片净光合速率的变化

从图1-A可以看出，在全生育时期杂交大豆叶片净光合速率呈单峰曲线变化，从V4期到R4期，叶片净光合速率呈增加变化，R4期净光合速率最高，然后逐渐降低，成熟期净光合速率最低。在各个生育时期，杂交豆2号和杂交豆5号叶片的净光合速率具有相同的变化趋势。杂交豆2号不同生育时期叶片净光合速率相比表明，R2期比V4期叶片的净光合速率高18.3%，R4期比R2期叶片的净光合速率高11.6%，R6期比R4期叶片的净光合速率低16.8%，R7期比R6期叶片的净光合速率低51.8%。杂交豆5号不同生育时期叶片净光合速率相比表明，R2期比V4期叶片的净光合速率高25.2%，R4期比R2期叶片的净光合速率高20.5%，R6期比R4期叶片的净光合速率低15.6%，R7期比R6期叶片的净光合速率低56.1%。

2.2 不同生育时期杂交大豆叶片气孔导度的变化

从不同生育时期杂交大豆叶片的气孔导度变化来看（图1-B），随着杂交大豆品种生育期的推进，叶片气孔导度逐渐降低。在V4期叶片气孔导度最高，R7期叶片气孔导度最低。在各个生育时期，杂交豆2号和杂交豆5号叶片的气孔导度具有相同的变化趋势。杂交豆2号不同生育时期叶片气孔导度相比表明，R2期比V4期叶片的气孔导度降低18.6%，R4期比R2期叶片的气孔导度降低5.9%，R6期比R4期叶片的气孔导度低17.8%，R7期比R6期叶片的气孔导度低48.6%。杂交豆5号不同生育时期叶片气孔导度相比表明，R2期比V4期叶片的气孔导度降低16.7%，R4期比R2期叶片的气孔导度降低5.1%，R6期比R4期叶片的气孔导度低17.8%，R7期比R6期叶片的气孔导度低47.5%。

2.3 不同生育时期杂交大豆叶片胞间CO2浓度的变化

从图1-C可以看出，杂交大豆品种叶片胞间CO2浓度的生育期变化表现为V4、R7时期较高，R2、R4和R6时期偏低的变化。杂交豆2号V4期叶片胞间CO2浓度分别比R2、R4和R6期叶片胞间CO2浓度高10.2%、5.9%和6.5%；R7期叶片胞间CO2浓度分别比R2、R4和R6期叶片胞间CO2浓度高11.3%、7.0%和7.5%。杂交豆5号V4期叶片胞间CO2浓度分别比R2、R4和R6期叶片胞间CO2浓度高3.5%、2.0%和12.7%；R7期叶片胞间CO2浓度分别比R2、R4和R6期叶片胞间CO2浓度高18.8%、17.1%和29.3%。endprint

2.4 不同生育时期杂交大豆叶片蒸腾速率的变化

图1-D表明，杂交大豆叶片的蒸腾速率的生育时期变化，呈现出随着杂交大豆品种生育期的推进，叶片蒸腾速率逐渐降低，与气孔导度变化趋势一致。在V4期叶片蒸腾速率最高，R7期叶片蒸腾速率最低。在各个生育时期，杂交豆2号和杂交豆5号叶片的蒸腾速率具有相同的变化趋势。杂交豆2号不同生育时期叶片蒸腾速率相比，R2期比V4期叶片的蒸腾速率降低5.5%，R4期比R2期叶片的蒸腾速率降低14.3%，R6期比R4期叶片的蒸腾速率低16.5%，R7期比R6期叶片的蒸腾速率低49.4%。杂交豆5号不同生育时期叶片蒸腾速率相比，R2期比V4期叶片的蒸腾速率降低1.9%，R4期比R2期叶片的蒸腾速率降低21.2%，R6期比R4期叶片的蒸腾速率率低12.7%，R7期比R6期叶片的蒸腾速率低39.6%。

2.5 不同生育时期杂交大豆叶片水分利用效率的变化

从不同生育时期杂交大豆叶片的水分利用效率变化来看（图1-E），呈现出随着杂交大豆品种生育期的推进，叶片水分利用效率逐渐增加。在V4期叶片水分利用效率最低，R7期叶片水分利用效率最高。杂交豆2号不同生育时期叶片水分利用效率相比，R2期比V4期叶片的水分利用效率提高33.7%，R4期比R2期叶片的水分利用效率提高30.2%，R6期比R4期叶片的水分利用效率提高降低0.1%，R7期比R6期叶片的水分利用效率提高41.6%。杂交豆5号不同生育时期叶片水分利用效率相比，R2期比V4期叶片的水分利用效率提高21.2%，R4期比R2期叶片的水分利用效率提高52.9%，R6期比R4期叶片的水分利用效率降低4.3%，R7期比R6期叶片的气孔导度低5.5%。R4和R6期，杂交豆5号叶片的水分利用效率高于杂交豆2号叶片的水分利用效率。

2.6 不同生育时期杂交大豆叶片表观叶肉导度的变化

从图1-F可以看出，在全生育时期杂交大豆叶片表观叶肉导度呈单峰曲线变化，从V4期到R4期，叶片表观叶肉导度呈增加变化，R4期表观叶肉导度最高，然后逐渐降低，成熟期表观叶肉导度最低，这与净光合速率变化趋势一致。在各个生育时期，杂交豆2号和杂交豆5号叶片的表观叶肉导度具有相同的变化趋势。杂交豆2号不同生育时期叶片表观叶肉导度相比，R2期比V4期叶片的表观叶肉导度高30.4%，R4期比R2期叶片的表观叶肉导度高7.2%，R6期比R4期叶片的表观叶肉导度低16.4%，R7期比R6期叶片的表观叶肉导度低52.6%。杂交豆5号不同生育时期叶片表观叶肉导度相比，R2期比V4期叶片的表观叶肉导度高25.1%，R4期比R2期叶片的表观叶肉导度高18.7%，R6期比R4期叶片的表观叶肉导度低6.7%，R7期比R6期叶片的表观叶肉导度低66.1%。

3 讨论与结论

绿色植物特有的生理功能是叶片具有光合作用，光合作用是植物生产力构成的最主要因素，在栽培上采取适当的措施来提高植株光合能力，能够增加产量[16]。杂种优势利用是提高作物产量的最有效途径之一，杂交优势利用使杂交大豆单产得到大幅度提高[2]。杂交大豆叶片净光合速率和表观叶肉导度的生育期变化呈单峰曲线，随着生育进程，结荚盛期净光合速率达到最高，然后逐渐降低，成熟期降至最低，叶片气孔导度随着生育进程推进，其气孔导度呈下降趋势，与净光合速率变化趋势不完全一致，但生育前期净光合速率和气孔导度较高，有利于植物的光合产物的积累，促进植株营养生长。叶片气孔导度与叶片净光合速率关系较为密切，气孔导度的增加则有利于空气中CO2进入叶片，叶片净光合速率与大气和叶绿体内的CO2浓度差成正比，与大气到叶绿体内的总阻力则成反比，所有能够增加大气和叶绿体内CO2浓度差和减少CO2扩散阻力的因素都能够促进CO2流通，从而提高作物叶片净光合速率，维持叶片较高的碳同化水平[17]。杂交大豆叶片气孔导度和蒸腾速率变化呈现出随着品种生育期的推进，叶片气孔导度和蒸腾速率逐渐降低，在苗期达到最高，成熟期降至最低，随着植株由营养生长进入生殖生长，叶片蒸腾速率逐渐下降，这与其气孔导度的变化趋势是基本上一致的。大量研究表明[18，19]水分散失对气孔开度的依赖大于光合作用，气孔开度减小，蒸腾速率将大幅下降，在降低水分消耗约30%时，光合作用下降不显著，甚至不下降或者还高于供水充足的植株。杂交大豆叶片的水分利用效率变化呈现出随着杂交大豆品种生育期的推进，叶片水分利用效率逐渐增加，在苗期叶片水分利用效率低，在生育后期水分利用效率较高，这可能与生育后期物质运输密切相关，有利于干物质的积累。

本研究结果表明，杂交大豆在结荚盛期具有较高的净光合速率，在整个生育期，净光合速率与气孔导度的变化趋势不完全一致， 生育前期净光合速率和气孔导度较高，气孔导度与蒸腾速率的变化趋势相似，随着生育期推进，生育后期水分利用效率较高，有利于光合产物的积累。

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作者简介：孙禹，吉林农业大学园艺学院，2012级在读硕士研究生，研究方向：大豆生理研究；

通讯作者：张治安，博士，吉林农业大学农学院，教授，博士生导师，研究方向：抗逆生理生态研究。endprint