普通大蓟马产卵选择性初探

谭珂等

摘 要 采用叶盘法对普通大蓟马的产卵选择性进行研究。二元选择性实验结果表明，该虫产卵时对豇豆嫩叶正面和反面的选择性没有差异，但喜欢在菜豆和花生嫩叶的正面产卵。以豇豆嫩叶反面、菜豆嫩叶正面和花生嫩叶正面供普通大蓟马产卵时，产卵选择性顺序为豇豆>菜豆=花生，近85%的卵产在豇豆嫩叶上。寄主植物叶表茸毛密度对普通大蓟马的产卵选择性有一定的影响。

关键词 普通大蓟马；产卵选择性；豇豆；菜豆；花生；茸毛密度

中图分类号 S433 文献标识码 A

Abstract Oviposition preferences for three legume species by bean flower thrips， Megalurothrips usitatus （Bagnall）， were conducted with leaf discs in the laboratory. In dual-choice tests， the females showed no preference for laying their eggs on either adaxial surfaces or abaxial surfaces of young leaves of cowpea， Vigna unguiculata. Adaxial surfaces of young leaves， however， were preferred for oviposition by the thrips on common bean， Phaseolus vulgaris， and groundnut， Arachis hypogaea. When abaxial surfaces of young cowpea leaves and adaxial surfaces of young leaves of both common bean and groundnut were exposed to the females， they expressed clear oviposition preferences for particular legume species in the order cowpea leaves>common bean leaves=groundnut leaves， ovipositing approximately 85% of their eggs on young cowpea leaves. The density of trichomes on leaf surface of host plants had some impact on oviposition preference of the bean flower thrips.

Key words Megalurothrips usitatus； Oviposition preference； Vigna unguiculata； Phaseolus vulgaris； Arachis hypogaea； Trichome density

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2015.03.024

蓟马是海南省豇豆[Vigna unguiculata（L.） Walp.]上的主要害虫[1-2]，其中以普通大蓟马[Megalurothrips usitatus（Bagnall）]为优势种[3]。普通大蓟马又称豆花蓟马，在豇豆的整个生育期都可见该虫的发生，其若虫和成虫为害嫩芽、花朵和嫩荚，使生长停滞、叶片萎缩与畸形、落花落荚等，严重影响豇豆的产量和品质。

普通大蓟马为害9科28种植物，成虫喜欢在花上活动，但卵主要产于叶片内[4-5]。在中国台湾，有人曾发现普通大蓟马成虫对豆类植物的选择性存在差异，最喜欢的是赤豆[Vigna angularis（Willd.） Ohwi et Ohashi]，其次是花生（Arachis hypogaea L.）和大豆[Glycine max（L.） Merr.][6]。目前，尚不清楚该虫对豇豆的偏好程度。本研究对普通大蓟马的产卵选择性进行了初步研究，旨在比较豇豆、菜豆（Phaseolus vulgaris L.）和花生等3种豆类作物对其产卵选择性的影响，其研究结果将有助于了解该虫在海南豇豆上大发生的原因。

1 材料与方法

1 材料

1.1.1 供试虫源 普通大蓟马采自海南大学实验基地，以鲜菜豆豆荚饲养，饲养条件为（26±1）℃，Rh （60±5）%，光照L/D=14 h/10 h。挑选大小相似的蛹，每只试管放置1头蛹。选用同一天羽化的雌虫，按性比1 ∶ 1配对饲养，以鲜豇豆豆荚供食。3 d后，取出雌虫，用作产卵选择性实验和非选择性实验的虫源。

1.1.2 供试植物 选种豇豆、菜豆和花生等3种豆类作物，其品种名称分别为‘五洲夏优4号、‘广州双青1号和‘闽花15。采用常规栽培方法于大棚内种植。选取健康的嫩叶供试。

1.2 方法

1.2.1 对同种植物叶片的产卵选择性实验 采用叶盘法进行产卵选择性实验。用直径为15 mm的打孔器切取叶盘。将叶盘移到垫有湿润滤纸的培养皿（直径9 cm）内，每皿放置4个叶盘，其中，2个叶盘正面朝上，2个叶盘反面朝上，叶盘的摆放方式见图1-A。每个叶盘上放置一个外径为22 mm、内径为11 mm的镀锌铁质垫圈，以防止成虫到叶盘的另一面产卵。每个培养皿内释放已交配3 d的雌虫2头，并用扎有小孔的保鲜膜封住皿口。饲养条件设定为（26±1）℃，Rh （60±5）%，光照L/D=14 h/10 h。产卵2 d后，采用染色查卵法（见后）检查每个叶盘的着卵量，计算正面朝上和反面朝上叶盘的着卵量占每个培养皿内总卵量的百分比。每种植物设8～10次重复。

1.2.2 对3种豆类叶片的产卵选择性实验 实验方法参照前面的实验。不同之处在于，每个培养皿中每种植物各放2个叶盘，共计6个叶盘。叶盘的摆放方式见图1-B。根据预备实验结果，按有利于普通大蓟马产卵的原则，豇豆叶盘设为反面朝上，而菜豆和花生叶盘均为正面朝上。实验设8次重复，统计每种植物叶盘的着卵百分率。

1.2.3 产卵非选择性实验 以豇豆、菜豆和花生等3种豆类嫩叶的正面和反面供试，共设6个处理。每皿放置2个叶盘。2个叶盘来自同一植物，且叶面朝向一致。叶盘的摆放方式见图1-C。其他方法参照前面的实验。每处理设10次重复，统计每种植物叶盘的着卵量。

1.2.4 叶片染色查卵法 本实验参照Martin等[7]和Fiene等[8]报道的叶片染色法，检查叶盘着卵量。呈肾形的卵被染成深红色，在体视显微镜下清晰可辨。

1.2.5 叶片茸毛测定 选取3种豆类的嫩叶，在Olympus显微镜下观测叶表的茸毛。每种植物各取5张嫩叶，每张嫩叶的正面和反面各随机观测3个视野，记录每个视野内茸毛的数量，并计算茸毛密度。

1.3 数据分析

实验数据用SAS9.1、Excel程序进行统计分析。着卵百分率经反正弦转换后再进行统计分析。多重比较采用Duncan法。

2 结果与分析

2.1 对叶片正面和反面的产卵选择性

用嫩叶正面和反面进行二元选择性实验时，豇豆、菜豆和花生等3种寄主植物对普通大蓟马产卵选择性有不同的影响（见图2）。普通大蓟马产卵时对菜豆嫩叶正面和花生嫩叶正面均有明显的偏好性，其着卵百分率均显著高于其嫩叶反面的着卵百分率（p<0.05），菜豆嫩叶正面和花生嫩叶正面的着卵百分率分别为84.20%和64.05%，比嫩叶反面的着卵百分率分别高出4.33倍和0.78倍。普通大蓟马的产卵对豇豆嫩叶正面和反面没有选择性，其着卵百分率分别为53.12%和46.88%。

2.2 对不同寄主植物的产卵选择性

以豇豆嫩叶反面、菜豆嫩叶正面和花生嫩叶正面进行三元选择性实验结果表明（见图3），普通大蓟马最喜欢在豇豆嫩叶上产卵，着卵百分率高达84.31%，显著高于菜豆嫩叶和花生嫩叶的着卵百分率（p<0.05）。菜豆嫩叶和花生嫩叶上的着卵量相似，其着卵百分率分别为9.03%和6.67%。

2.3 叶片正面和反面及其茸毛密度对普通大蓟马产卵的影响

在普通大蓟马产卵非选择性实验中，豇豆嫩叶反面的着卵量为12.9粒，显著高于豇豆嫩叶正面、菜豆嫩叶正、反面和花生嫩叶正、反面（p<0.05）（见图4）。对菜豆和花生而言，嫩叶正面的卵均多于反面，但差异均未达显著水平（p>0.05）。菜豆嫩叶正面和反面的着卵量分别为4.5粒和2.7粒，而花生嫩叶正面和反面的着卵量则分别为4.5粒和2.0粒。

3种豆类植物嫩叶表面的茸毛数量有比较大的区别，以菜豆茸毛最多，花生次之，豇豆最少。菜豆和花生叶片反面的茸毛均多于正面。菜豆嫩叶反面和正面、花生嫩叶反面和正面、豇豆嫩叶反面和正面的平均茸毛密度分别为22.56、12.02、6.26、0.26、0.18、0.68根/mm2（见表1）。除了豇豆嫩叶反面和正面，以及花生嫩叶正面的茸毛密度彼此之间没有显著差异外（p>0.05），其余各处理之间的差异均达到显著水平（p<0.05）。

3种豆类嫩叶的叶表茸毛密度跟非选择性实验中普通大蓟马的产卵量不呈直线线性相关（见图5）。茸毛少时有利于普通大蓟马的产卵；当叶表覆盖较多茸毛时，普通大蓟马产卵量减少。

3 讨论与结论

植物叶片表面的茸毛对植食性昆虫具有物理或化学防御作用。钩状茸毛和腺毛能捕集成虫，阻碍其在叶表上的运动，进而影响成虫的取食和产卵[9-10]。腺毛还能分泌有毒化合物，使寄主植物具有抗生性[9]，例如，番茄腺毛分泌的酰基糖化合物（acylsugars）对西花蓟马[Frankliniella occidentalis（Pergande）]有抗生作用[11]。有些害虫的发生与寄主植物叶表茸毛密度呈负相关，例如，辣椒上的茶黄蓟马（Scirtothrips dorsalis Hood）[12]、木薯上的花蓟马（Frankliniella sp.）和蓟马（Corynothrips stenopterus Williams）[13]、茄子上的烟粉虱[Bemisia tabaci （Gennadius）][14-15]，以及为害黄瓜的美洲斑潜蝇[Liriomyza sativae（Blanchard）][16]。施用茉莉酮酸甲酯（methyl jasmonate）可使番茄叶表上第VI类腺毛的密度大幅度提高，西花蓟马若虫被大量捕集[17]。

普通大蓟马产卵选择性跟叶表茸毛的多寡有一定的关系。在本研究中，豇豆嫩叶正面和反面的茸毛比较少，其平均茸毛密度不超过0.68根/mm2，普通大蓟马产卵时，对该植物叶片的正面和反面没有偏好性。花生嫩叶正面茸毛很少，但反面的茸毛较多，其平均茸毛密度已达6.26根/mm2，普通大蓟马在花生嫩叶正面产下的卵比反面多78%。菜豆嫩叶的正面和反面均有大量的茸毛，远多于豇豆和花生嫩叶。菜豆嫩叶反面的平均茸毛密度高达22.56根/mm2，是其正面的2倍左右，因此，普通大蓟马将更多的卵产在菜豆嫩叶正面。叶表密被钩状茸毛是菜豆的主要特征[18-19]。西花蓟马对菜豆、西葫芦（Cucurbita pepo L.）、甜菜（Beta vulgaris L.） 和甜椒（Capsicum annuum L.）等 4种寄主植物的选择性实验结果表明，该虫最喜欢在西葫芦叶片上取食和产卵，菜豆仅排在第2位、且选择性远低于前者[20]。然而，值得注意的是，在三元选择性实验中，普通大蓟马对菜豆叶片正面和花生叶片正面的产卵选择性没有显著差异，尽管菜豆叶片正面的茸毛密度远高于花生叶片正面。这意味着菜豆叶表茸毛密度须达到某个临界值时，普通大蓟马产卵才会受到较大的干扰作用。在未来的研究中，应对茸毛密度相异的不同菜豆品种进行普通大蓟马产卵选择性实验，以此确定茸毛密度临界值，为抗虫菜豆品种的选育提供依据。

除了叶表茸毛外，普通大蓟马产卵选择性还受其他因素的影响。花生叶片正面的茸毛密度不高，与豇豆叶片反面近似，但普通大蓟马却更倾向于豇豆叶片上产卵。这与Chang[6]的报道非常相似，该作者曾发现普通大蓟马对与豇豆同属的赤豆的选择性大于花生。普通大蓟马产卵所展现出的这种选择性可能跟叶片内的营养物质和次生化合物有关。有关寄主植物叶片的营养物质和次生化合物对普通大蓟马产卵选择性的影响还有待进一步的研究。

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