巴西橡胶树抗风研究进展

王祥军等

摘 要 从品种（系）抗风性评价、抗风力影响因素，以及抗风性早期预测等3个方面，综述巴西橡胶树抗风研究的最新进展，为巴西橡胶树抗风性的深入研究及抗风品种选育提供参考。

关键词 巴西橡胶树 ；抗风 ；研究进展

分类号 S794.1

Abstract From the aspects of wind resistance evaluation of rubber clones， influencing factors of wind-resisting ability， and the early prediction of wind resistance， we reviewed the recent research advances in wind tolerance of rubber tree. The present paper provides references for the further research in wind resistance of rubber tree， as well as the breeding of wind-resisting rubber clones.

Keywords Hevea brasilliensis ； wind tolerance ； research advance

天然橡胶是植物所产生的最为重要的多聚物之一，是重要的战略原料。世界上虽有2 000多种产胶植物，但目前全球天然橡胶产量的90%以上来自巴西橡胶树（Hevea brasiliensis）[1]。天然橡胶产业已成为中国热区重要的农业支柱产业，也是广大热区农民特别是山区农民脱贫致富的重要产业。

中国植胶区分布于北纬18～24°的热带北缘地区（主要是海南、云南和广东），属于非传统植胶区。与马来西亚、泰国等传统植胶区相比，中国植胶环境比较复杂，风、寒、旱等自然灾害频发。尤其是海南、广东两大植胶区常年遭受台风危害，强台风“达维”（2005年）和“纳沙”（2008年）使得海南橡胶产业损失惨重，“黑格比”（2008年）、“尤特”（2013年）、“威马逊”（2014年）等强台风也导致广东部分植胶区的橡胶树受灾率达60%以上，风害已成为中国天然橡胶种植和发展的最主要限制因素之一，抗风研究越来越受到橡胶科研工作者的重视，抗风育种已成为橡胶树遗传育种领域的一个重点研究方向。

1 橡胶树不同品种（系）的抗风性评价

橡胶树抗风性是一个复杂的综合性状，主要包括抵御风害的能力（即抗风力）以及灾后生长恢复能力2个方面。巴西橡胶树原产巴西亚马逊河流域，是一个典型的热带雨林树种[2]，树体高大，材质脆弱，易发生风害[3]。一般来说，风力≤9级，绝大多数品系基本无严重风害；风力10～11级，可以比较明显地看出品系间抗风力的差异；风力≥12级，品系间抗风力差异缩小，风力越强，差异越小。

Aidi-Daslin等[4]和Priyadarshan等[5]提出了几种抗风力较好的高产品种，如PR107、PB5/51和海垦1等。在中国育种试验中往往以大规模推广种植的RRIM600为对照，抗风力比RRIM600强的品种划分为抗风品种，比RRIM600弱或与之相近的品种划分为为弱抗风品种。据此，抗风品种有PR107、海垦1、热研7-33-97、热研7-20-59、93-114等，弱抗风品种有热研88-13、RRIM600、PB86、GT1及IAN873等[6-10]。但是，由于RRIM600品种本身抗风力较差，以RRIM600为对照品种选出的抗风品种其实际抗风能力多数并不能满足生产需要，因此，在近些年的育种试验中，已逐渐采用抗风品种PR107代替RRIM600作为抗风对照品种。

另外，吴春太等[11]通过聚类分析的方法对橡胶树不同品系的抗风力进行划分，即以断倒率和风害指数为评价指标，对21个橡胶树品系幼树期和初产期试验林的抗风力进行聚类分析，结果表明，21个品系的抗风力可划分为3个等级，其中热试14、PR107、热试3、热试11抗风力最强，热试18和热试20最差，其它无性系抗风力中等。

2 橡胶树抗风力的影响因素

2.1 株型

橡胶树受台风危害的程度，除了取决于风力的大小外，株型也是一个非常重要的因素[12]。在胶园中自由生长的胶树的株型主要有2种类型，即单干型和多主枝型。橡胶树的一条主干直通树冠顶端，各侧枝成轮（层）状着生在树干上，而且是由下而上一层比一层短，构成单干型株型，也叫塔形株型。单干型胶树以PR107和海垦1为典型代表。一般的情况下，单干型胶树植后前期（5龄），底层枝条被淘汰较少，塔形株型树体结构稳定，抗风力强。但6 a以后，各轮次枝条受到上层枝条所淘汰而干枯脱落，失去塔形结构的平衡作用，抗风力差。胶树长到一定的高度以后，开始分生出2～4条侧枝，代替了主干向上生长，构成多主枝型的株型。这种结构还可根据枝条的多少，分成二条主枝型和多条主枝型。多主枝株型导致树冠不均衡，二叉型易被台风劈裂，多条主枝型枝条过多、过密，风阻大，易被台风吹倒和折断。连士华[13]用空气动力学和结构动力学的理论分析橡胶树倒、断、扭的风害成因，结果发现分枝不对称，树冠不平衡或树冠横向过大的胶树，在风载荷作用下，产生偏心扭转振动，很容易引起扭断和劈裂。

在分枝特点方面，Cilas等[14]的研究发现，抗风品种（如GT1）侧枝数量较多，但侧枝长度较短，而不抗风品种（如PB235）侧枝数量较少，但侧枝长度较长。另外，翁荣川[15]和林位夫[3]的研究认为，采用栽培措施适当降低分枝高度、矮化树体重心有利于提高橡胶树抗风能力。随着微割技术的推广，为减轻风害，林位夫[3]建议，将橡胶树主干分枝高度下降：重风害区1.6 m或更低；中风害区1.8 m或更低。

林盛等[16]对种质30号和PR107的风害情况进行调查发现，虽然种质30号的冲击韧度很低，但由于植株明显矮小，故风害较轻，其断倒率与抗风品系PR107差异不显著，因此认为橡胶树的抗风能力与树高有关。

2.2 木材特性

郭祁源等[17]的研究表明，橡胶树一年生茎干的冲击次数和冲击韧度与成龄树实际抗风能力的相关性达到显著或极显著水平。陈传琴等[18]也分析了不同抗风力品系一年生茎干木材组织的冲击情况与纤维率及薄壁量的关系，结果发现，抗风力强的品系抗冲击次数多，韧度大，纤维组织比率高，轴向薄壁组织含量低。抗风力较弱的品系则相反。何川生等[19]利用光镜和扫描电镜对海垦1、PR107、GT1、RRIM600和PB86 5个不同抗风力的橡胶树品系的木材结构进行了解剖学观察，比较其胶质纤维的分布及数量、导管长度、复孔率、导管弦径、导管密度、射线频率、单列射线高度、多列射线高度与宽度、纤维长度和宽度等主要组成分子特征的差异，结果表明，5种不同抗风力品系之间木材结构存在明显差异，纤维长度与抗风力正相关，导管密度和抗风力负相关。胶质纤维分布均匀和数量增加，有利于提高木材的韧性，增强橡胶树抗风力，郑兴峰等[20]通过比较抗风品系和弱抗风品系成年树主干木材横切面胶质纤维的分布等特征，也证明了这一结论。另外，郑兴峰等[20]还比较了4个抗风品系和7个弱抗风品系成年树主干木材纤维长宽比值、壁腔比值结果表明，与弱抗风品系相比较，抗风品系木材纤维较粗短，壁较薄，腔径较大；在木材横切面上，抗风品系的胶质纤维以木材髓部为中心形成许多较宽而完整的环带，而弱抗风品系胶质纤维的分布偏向一侧，所形成的环带不完整且较窄。试验从解剖学方面显示抗风品系成年树主干木材的韧性较弱抗风品系的强。郑兴峰等[21]还应用X射线衍射的Cave法，对13个具不同抗风力的品系主干和枝干木材纤维壁的（微）纤丝角，进行了初步测试分析。结果表明：主干和枝干木材纤维壁S2层的纤丝角，在抗风和弱抗风品系之间存在明显的差异；品系的抗风力与木材纤维S2层纤丝角度有一定的关系，抗风品系的木材纤维壁S2层纤丝角度较小，弱抗风品系的纤丝角度较大；主干木材纤维S2层纤丝角度小于枝干材的纤丝角度。

2.3 根系形态分布

树木是由树冠、主干和根系组成的一个系统，根系和其附着的土块作为整株树的支座并放置在弹性的土壤中。连士华[13]认为胶树倒伏力不仅取决于土壤的物理力学性质，如土壤容重、含水率、摩擦系数以及抗剪和变形等，还取决于胶树根系的分布情况，如侧根分布宽度、轮数、主根大小和深度等，橡胶树抗倒伏的力学条件是：树冠风振载荷产生的倒伏力矩必须小于或等于其根系的附着力矩。

橡胶树是浅根性树种，根系属直根系，主要由主根和侧根组成。主根垂直向下生长，一般深2～3 m，侧根呈轮生状，水平或斜向下生长，成龄胶树侧根一般以4轮居多[22]。刘崇群等[23]研究发现，橡胶树的侧根主要分布在0～30 cm浅层土壤中，其数量可占总根数的60%～91%。陈允后等[24]借助于挖掘法，对浅层土壤中巴西橡胶幼树根系的形态与分布特点进行了调查，发现在0～60 cm的浅层土壤中，橡胶树幼树侧根分布比较稀疏，轮数以3轮居多，而且一级侧根以根径≤1 cm的细根为主。另外，由于在芽接桩苗挖苗过程中，一般会切断主根，在定植后，主根断口处便有可能产生若干条与侧根相比具有极明显生长优势的“次生根”，这些粗壮的“次生根”虽然在一定程度上可以发挥主根的作用，但对茎干的固定作用会减弱。因此，从形态分布特点来看，橡胶树的根系尤其是侧根为树体所提供的横向支撑力偏弱，在遭遇台风袭击时，如果土壤含水量较高，胶树容易倒伏。

3 橡胶树抗风性的早期预测

Hofmann[25]认为，可通过冠形对橡胶树的抗风力进行早期选择。冠形的选择指标包括分枝规律、分枝长度、分枝数量、分枝枯损量和分枝角度等。但是，这些指标在不抗风品系RRIM600品系内的变异度也很大，因此，选择在抗风和不抗风品系间差异表现且简便易测的冠形选择指标是确定抗风力早期选择标准的首要工作。

袁燮辉[26]提出可单凭单位叶面积的叶片干重去预测橡胶树的抗风力，认为1龄苗单位叶面积的叶片干重轻的，其成龄树抗风力就强，反之亦然。但是周钟毓等[27]通过多年验证，均无法获得与袁燮辉[26]相似的结论。周钟毓等[27]的研究结果表明，同环境同品系不同树龄（1～4龄）幼树单位叶面积的叶片干重与其相同品系成龄芽接树的抗风力无关，而且1龄苗地上部分的干重与其成龄树的抗风力也无关。

郭祁源等[17]提出橡胶树无性系一年生茎干的冲击韧度和冲击次数，可以作为抗风力早期预测的指标之一。以PR107、海垦l为标准品系，参试品系4年平均冲击韧度、冲击次数的选对率均在54%以上。据此，郭祁源等[17]认为，在尚未找到更好方法之前，可对一年生苗进行冲击试验，根据冲击韧度和次数初步预测苗木的抗风力。何川生等[19]的研究表明，橡胶树主干中胶质纤维的含量、分布和枝条、幼苗中胶质纤维的含量、分布有一定的相关性，有可能通过测定幼苗或枝条中胶质纤维的分布规律来预测橡胶树的抗风能力。

目前，由于橡胶树抗风机制仍不十分清楚，影响橡胶树抗风性的关键性状尚不明确，袁燮辉[26]、周钟毓等[27]、郭祁源等[17]、何川生等[19]虽然在生物量和木材特性等方面提出了一些橡胶树抗风性早期预测的方法，但在实际应用过程中，预测结果往往存在较大偏差。

4 结语与展望

林位夫[3]建议在风害地区特别是重风区，要通过对当地毁灭性风害出现机率、不同风害程度损失和品种特性等的综合比较分析，选用合适的品种。除选用一些抗风力强的品种如PRl07等外，一些抗风力较强且灾后生长恢复能力强的品种如热研7-20-59等也值得考虑，甚至一些抗风力弱但高产、灾后生长恢复能力强的品种如RRIM600等也可适当种植。为适应生产需要，在橡胶树抗风育种研究中，应同时兼顾抗风力和灾后生长恢复能力的选育。相比抗风力，目前人们对橡胶树风害灾后生长恢复能力的认识与了解仍然十分匮乏，这方面的研究亟待加强。另外，由于台风无法人工模拟，目前橡胶树抗风力的综合鉴定主要借助于风害调查，但是由于台风发生的时间和地点具有偶然性，因此，在选育抗风力强品种时，试验点的布置存在很大困难。

橡胶树抗风性的影响因素比较复杂，目前这方面的研究主要集中于抗风力影响因素的研究。橡胶树抗风力虽然与立地环境有一定关系，但主要是由其本身的遗传性状决定[19]。本文从株型、木材特性、根系形态分布等3个方面对影响橡胶树抗风力的一些因素进行了归纳总结，但是各因素与橡胶树抗风力的相关性大小目前仍存在争议，如郭祁源等[17]、陈传琴等[18]、何川生等[19]、郑兴峰等[20-21]的研究均认为，抗风力与木材特性有关，但连士华[13]的研究发现，不同抗风力品系的木材力学性质相差不大，因此认为从材质方面来选择抗风品系意义不大。另外，株型、木材特性、根系形态分布等因素同样也是复杂的综合性状，树体形态结构包括分枝数量、分枝角度、侧枝长度、树高等性状，木材特性包括冲击次数、冲击韧度、纤维长度、胶质纤维含量与分布、导管密度、纤丝角度等性状，根系形态分布包括主根大小、侧根根量、侧根轮数、主根深度、侧根分布宽度等性状，然而，这些性状的遗传力，以及众多性状中哪些是影响橡胶树抗风力的关键性状，目前均没有深入研究的报道。

株型对橡胶树抗风力的影响显而易见，尽管受到光照、温度、湿度、营养、种植密度等环境因素的影响，但株型主要由遗传因素决定[28]。随着现代生物学技术的发展，植物株型发育的分子机制逐渐被揭示[28-30]，一些参与株型发育调控的基因如Columnar[31]、PpeTAC1[32]、CYP90D2/D2[33]、ADP1[34]等已被克隆并验证。近些年来，人们还发现了一种可以抑制植物分枝的新型植物激素，即独脚金内酯（strigolactone）[35-36]。独脚金内酯在植物根部产生并向上运输，在D14/D88/HTD2/DAD2、D3/MAX2、D53、TB1/FC1/OsTB1等信号传导基因的作用下发挥抑制腋芽发育和植物分枝的作用。另外，独脚金内酯的合成受到MAX4/RMS1/DAD1/D10、MAX3/RMS5/DAD3/D17/HTD1、D27和MAX1等基因调控[37-38]。目前，橡胶树遗传转化体系已初步建立[39-43]，一些基因被导入橡胶树并成功获得再生植株[43-47]，今后，克隆、鉴定橡胶树株型调控相关基因并进行遗传转化，对橡胶树株型进行分子改良以提高橡胶树抗风力，将是橡胶树抗风研究的一个重要方向。

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