河南省伏牛山区植物群落物种多样性分析

毕会涛，杨红震，凡琳洁，王炳焱，高贤明

(1.河南农业大学林学院，河南 郑州450002;2.中国科学院植物研究所，北京100093)

植物群落不仅具有空间特征，还具有明显的时间(演替动态)特征，并反映在物种多样性这一重要的群落信息上，生物多样性已经成为现代生态学研究的重点［1］。植物群落多样性的研究是研究植物群落在组成、结构、功能和动态方面表现的丰富多彩的差异。因此，植物群落多样性的研究是群落生态学研究中十分重要的内容［2］。群落物种多样性研究多采用Margalef丰富度指数、Simpson优势度指数、Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数［3］。植物群落是在一定地理区域内，生活在相同环境下的植物种群的组合体。从物种组成方面研究植物群落的多样化程度是群落多样性最基础、最重要的研究内容［4］。植物群落物种多样性是测度生态系统内植物物种组成、结构多样性和复杂化程度的客观指标，同时还是生态系统内植物群落对生物和非生物环境综合作用的外在反映［5］。研究植物群落多样性，可以了解群落与环境因子(如土壤、水分、光照、海拔、坡向等)之间的相互关系［6，7］，以便采取合理的措施来改善森林的生物多样性，恢复森林的结构和功能。伏牛山位于中国河南省西部，是中国南、北地理分界线的重要组成部分，是河南省平均海拔最高、分布面积最大的著名山脉，也是河南省森林面积最大、覆盖率最高、蓄积量最大、动植物种类最丰富的山区。郝成元等［8］对伏牛山区南北坡的植物多样性进行了比较研究，明确了伏牛山区南、北坡的乔木多样性主要影响因子;尚福德等［9］对伏牛山区植物的科、属、种进行了统计分析，并表明了影响伏牛山区植物多样性的原因;胡楠等［10］和范玉龙等［11］采用群落生态学的调查方法，分别通过计算伏牛山南、北坡样地群落优势种的重要值，对伏牛山山地森林生态系统乔木和草本植物的功能型进行了分类研究。这些研究只是从某个侧面研究了伏牛山区的植被或影响植物多样性的因子，本研究采用生物多样性指数研究伏牛山区从南到北群落物种多样性，为该地区森林资源的科学管理以及森林生态系统的更新、恢复和重建提供科学依据，并对伏牛山区生物多样性保护提供数据支持。

1 研究地概况

伏牛山区位于中国河南省西部，是秦岭方向上的余脉，与陕西省接壤，东至方城北部，南至南阳盆地北缘，北至熊耳山麓，呈西北—东南走向，东西绵延长约400 km，南北宽40～70 km，俗称“八百里伏牛”。地理坐标为 110°30'～111°05'E，32°45'～34°00'N;面积为10 000 km2，海拔为600 ～2 000 m，伏牛山区的气温年较差较小，为26.5～27.5℃，全年平均气温，北坡为 12.1～12.7 ℃，南坡为 14.1～15.1℃，伏牛山区年平均降水量为800～1 100 mm，7月，8月降水量最多。伏牛山主岭是由燕山期花岗石组成，山的两侧为古老的变质岩，且山体某些地区有灰岩出露。伏牛山区不但规模巨大，而且山势雄伟挺拔，层峦叠嶂，十分雄伟壮观，称为河南省的屋瓴。伏牛山区境内地势高低悬殊，在季风气候的影响下，由于海拔高度和距海洋远近、南北坡差异等因素的影响，山区各不同区域的气候有所不同，植被属暖温带落叶阔叶林向亚热带常绿阔叶林的过渡型，是据中国气候区划的指标，伏牛山北坡属暖温带，而南坡属北亚热带，具有明显的过渡特点［12，13］，且气候比较湿润，垂直变化比较明显。

2 样地选择与研究方法

2.1 样地选择

根据伏牛山区现有的林分空间分布特点，结合坡向、山谷、山顶地形因子要求，设置样方，对河南省伏牛山区不同林龄、不同坡向的植物群落进行了调查研究。采用典型样地法，在内乡、淅川、西峡、鲁山、栾川、嵩县6个地区按照不同的坡向、坡度及植被状况，基于代表性原则设置样点，同时对每个样点设置3个重复样地，样地大小为50 m×20 m，依照《基础生态学》中群落的定义，并根据研究区内的植物群落，以群丛为基本单位，根据特征种定出群丛，按优势顶极和样地群落特点进行群落类型划分［4］(表 1)。

表1 群落类型基本信息Table 1 The basic information of the community types

续表1 continued table

对于每个样方，用海拔表和罗盘记录海拔高度、坡向、坡度和坡位。乔木林在样地中划分为10个10 m×10 m的样方，然后以样方为单元进行林木调查、测定与记录，灌木(DBH＜5 cm，高度＞50 cm)、草本的调查通过在样地中(或样地外围)随机设置3个2 m×2 m的样方。便于调查数据资料的统计和按样地进行汇总，也便于日后查询与核查。

2.2 调查内容

按乔木、灌木、草本分层进行植被调查，分别测量和统计数据。记录项目主要有:(1)乔木层记录种类、树高、胸径和冠幅;(2)灌木层记录种类、高度、数量和盖度;(3)草本层记录种类、高度、数量和盖度;(4)生境因子记录坡度、坡向等。

2.3 计算方法

本研究采用 Margalef丰富度指数［15］、Simpson优势度指数、Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数［16］，各指数计算公式为:

Margalef指数

Simpson指数

Shannon-wiener指数

Pielou指数

式中:S为群落中的总植株种数;N为观察到的个体总数;H为实际观察的物种多样性指数;Hmax为最大的物种多样性指数;Hmax=lnS(S为群落中的总物种数);Pi=Ni/N，Ni为种i的重要值。

2.4 研究地植物群落概况

经样地资料分析，根据是否含有相同优势种，将河南省伏牛山区嵩县、栾川、鲁山、西峡、淅川、内乡境内的样地划分为11个群落类型，其中嵩县有锐齿槲栎-连翘-异形莎草(Quercus aliena var.acuteserrata-Forsythia suspensa-Cyperus difformis);华山松-珍珠梅-异形莎草(Pinus armandii-Sorbaria sorbifolia-Cyperus difformis);华山松-梾木-异形莎草(Pinus armandii-Cornus macrophylla-Cyperus difformis)3个群落类型，栾川有日本落叶松-山梅花-异形莎草(Larix kaempferi-Philadelphus incanus-Cyperus difformis);日本落叶松-珍珠梅-稀羽鳞毛蕨(Larix kaempferi-Sorbaria sorbifolia-Dryopteris sparsa)2个群落类型;鲁山有栓皮栎-荆条-针叶薹草(Quercus varialbilis-Vitex negundo var.heterophylla-Carex onoei);栓皮栎-荆条-异形莎草(Quercus varialbilis-Vitex negundo var.heterophylla-Cyperus difformis)2个群落类型;西峡有油松-鹅耳枥-求米草(Pinustabulaeformis-Carpinusturczaninowii-Oplismenus undulatifolius);淅川有栓皮栎-小果蔷薇-求米草(Quercus varialbilis-Rosa cymosa-Oplismenus undulatifolius);栓皮栎-铁仔-络石(Quercus varialbilis-Myrsine africana-Trachelospermum jasminoides)2个群落类型;内乡有锐齿槲栎-华山松(Quercus aliena var.acuteserrata-Pinus armandii)群落类型。

3 结果与分析

3.1 群落内植物多样性概况

所调查的18个样地中，分析样地资料可知，主要群落类型内的乔木共有68种，其中分为31科48属，灌木106种，其中分39科68属，草本72种，其中分37科65属。乔木主要有松科、椴树科、苦木科、杨柳科、槭树科、樟科、木樨科、漆树科、八角枫科、豆科、冬青科、柏科、榆科等31科，属主要有栎属、松属、桦属、黄连木属、椴树属、苦木属、合欢属、榆属、泡桐属、梣属、漆属、木姜子属、桦木属、八角枫属、山核桃属、木兰属、梾木属、楝属、刺槐属等48属。灌木主要有木犀科、蔷薇科、山茱萸科、虎耳草科、马鞭草科等39科，有连翘属、珍珠海属、梾木属、山梅花属、牡荆属等68属。草本主要有鳞毛蕨科、莎草科、禾本科、夹竹桃科等37科，鳞毛蕨属、薹草属、求米草属、络石属等65属。

3.2 群落内物种多样性分析

主要群落类型名冠层物种多样性见表2。

表2 主要群落类型乔木层、灌木层和草本层的物种多样性Table 2 Species diversity of the tree layer，shrub layer and herb layer in major community types

3.2.1 乔木层物种多样性 对河南省伏牛山区18块样地不同植被类型乔木层物种多样性进行分析。根据植被类型划分有5个落叶阔叶林、2个常绿针叶林、2个落叶针叶林和2个针阔混交林。就演替阶段而言有4个属于人工成熟林、2个属于自然林演替初期、4个属于自然林演替中期和1个属于自然林演替顶级。乔木层主要树种有锐齿槲栎Quercus aliena var.acuteserrata，华山松 Pinus armandii、日本落叶松Larix kaempferi，栓皮栎Quercus varialbilis、油松Pinus tabulaeformis等。对林样地原始数据用多样性指数公式计算，得到乔木层物种多样性指数统计，见图1。

图1 乔木层物种多样性统计Fig.1 The species diversity of the tree layer statistics

分析样地资料结果表明，多样性指数平均值为1.422 5，多样性指数除栓皮栎(0.417 3)较少以外，其他四种林分多样性指数差异不大，可能与研究区物种数量较少有关，在所调查的样地中，多数样地有1种或2种乔木，只有少数样地有3种以上乔木种。丰富度指数平均值为2.377 6;优势度指数平均值为0.577 8;均匀度指数平均值为0.379 5。其中华山松、油松和日本落叶松等针叶林的丰富度指数、优势度指数、均匀度指数明显高于锐齿槲栎和栓皮栎等阔叶林。

3.2.2 灌木层物种多样性 对河南省伏牛山区不同植被类型灌木层物种多样性进行分析。灌木是研究区的主要植被类型，分析样地原始调查数据，研究区主要灌木种类有:连翘Forsythia suspensa、珍珠梅 Sorbaria sorbifolia、梾木 Cornus macrophylla、山梅花 Philadelphus incanus、荆条 Vitex negundo var.heterophylla、鹅耳枥 Carpinus turczaninowii、小果蔷薇Rosa cymosa、铁仔Myrsine africana对林样地原始数据用多样性指数公式计算，得到灌木层物种多样性指数统计，见图2。

图2 灌木层物种多样性统计Fig.2 Species diversity in shrub layer statistics

分析样地资料结果表明，灌木层的物种多样性指数平均值为2.241 4;丰富度指数平均值为3.628 4;优势度指数平均值为0.844 6;均匀度指数平均值为0.606 8;图2显示，多样性指数差异不大，这可能与灌木群落所处立地条件差异较小有关。同为一种群落类型，但坡度、土壤和干扰等方面存在的相似之处，导致多样性指数的变化。据调查，该地区由于气候、土壤和水分的原因，灌木群落多由2～5种灌木组成，种类较少，组成简单丰富度指数差异显著，最大值和最小值相差约5倍，说明研究区灌木群落丰富度具有波动性。

3.2.3 草本层物种多样性 对河南省伏牛山区不同植被类型草本层物种多样性进行分析。由于独特的气候和土壤等原因，草本群落是研究区的主要优势植被类型，它多分布在土壤瘠薄、陡坡和水土流失或人为干扰严重的地段，以耐旱草本植物组成，异形莎草 Cyperus difformis，稀羽鳞毛蕨Dryopteris sparsa，针叶薹草 Carex onoei，求米草Oplismenus undulatifolius，络石 Trachelospermum jasminoides等。根据多样性计算公式，结合样地调查资料，得到库区草木群落物种多样性指数，见图3。

图3 草本层物种多样性统计Fig.3 The herb layer species diversity statistics

分析样地资料结果表明，草本层的物种多样性指数平均值为1.339 2;丰富度指数平均值为1.879 6;优势度指数平均值为0.672 0;均匀度指数平均值为0.380 9;分析样地调查资料，该地区以草本植物的多样性指数为最小，低于灌木和乔木的，这与当地环境条件和草本植物的适应性较差有关，草本层物种仅5种，物种的多样性指数相对乔木层和灌木层来说，草本植物多样性最低。

3.2.4 群落结构与物种多样性 在一定的气候区内，植物群落垂直层次结构受群落所处的海拔、坡向、坡位等物理微环境、群落的种群组成、发育阶段、生活史对策的影响，因此各个群落生长型的变化各有其特点，分析结果见图4。

图4 河南省伏牛山区11个群落类型多样性统计Fig.4 11 community types diversity statistics in Funiu Mountain areas in Henan Province

分析河南省伏牛山区11个主要植物群落类型的物种丰富度、优势度、多样性和均匀度指数的分布变化。从图4可以看出，不同的群落类型，它的丰富度指数、优势度指数、多样性指数和均匀性指数有一定的差别。群落号4、5为洛阳栾川县龙峪湾林场，该地区均为人工成熟林，人工管理水平较高且人类活动影响较少，故其优势度指数、多样性指数和均匀度都比较高。群落号6、7为鲁山尧山镇画眉谷村的样地群落，因为该地区为自然林演替初期，且林中有小路和伐桩，人类活动影响较重，因此其丰富度指数比较低，多样性指数以及均匀度也很低。群落8为南阳市西峡县黄石庵林场的针阔混交林的群落样方，为自然林演替中期，且因人为的经营林地，物种组成非常丰富，使得该群落丰富度指数出现峰值，而多样性指数和均匀性指数也很高。群落9、10因均处于南坡，阳光充足，生境条件较好，故其多样性指数、优势度指数、丰富度指数和均匀度指数都比较高。多样性指数以日本落叶松-珍珠梅-稀羽鳞毛蕨为最高，因此群落位于阳坡地带，生境条件较好，其灌木伴生种和草本层物种都相当丰富。图中的各个指数能够较好地反映河南省伏牛山地区不同植物群落类型在物种组成或群系组织方面的差异。

3.2.4 物种多样性与海拔的关系 调查样地乔木层、灌木层和草本层物种多样性与海拔相关性分析结果见图5。

图5 乔灌草多样性指数随海拔的变化Fig.5 Variation of grass and shrub diversity index with the altitude

由图5可知，灌木多样性指数较稳定。在800 m和1 000 m处，乔、草多样性指数较低。调查资料显示，该处多为采伐和放牧等人为活动频繁的地段，造成乔木层和草本层群落受干扰较重。在1 000～1 400 m处，多样性指数又随海拔升高而增加，之后，随海拔升高物种多样性趋于稳定。

整体上，研究区随海拔的升高，乔木、灌木和草本丰富度、多样性指数总体上均呈逐渐下降的趋势，即海拔升高，乔木层、草本和灌木层物种多样性均表现为降低。岳明［17］在秦岭中段南坡群落物种多样性研究中发现，多样性指数沿海拔单调下降的规律相同，王琳等［18］也在其研究中发现了同样的规律。本研究区的多样性随海拔的变化属于一种已知的关系类型。

4 结论与讨论

植物群落多样性是植物群落在组成、结构、功能和动态方面的多样化反映，通过对河南省伏牛山区植物群落的调查分析，得出以下结论:

1)伏牛山区主要群落类型内的乔木共有31科48属68种，灌木共有39科68属106种，草本共有37科65属72种，由此可见伏牛山区植物种类繁多，物种丰富，分析样地资料结果表明，乔木层和灌木层多样性指数差异不大，草本植物的多样性指数为最小，低于灌木和乔木的，这与当地环境条件和草本植物的适应性较差有关。

2)整体上，研究区随海拔的升高，乔木、灌木和草本丰富度、多样性指数总体上均呈逐渐下降的趋势，即海拔升高，乔木层、草本和灌木层物种多样性均表现为降低。而且灌木层多样性指数相对于乔木层和草本层较稳定。

3)用丰富度指数、优势度指数、多样性指数和均匀度指数所测量的伏牛山区植物群落多样性与研究区实际情况都表现出基本一致的变化趋势，各指数较好地反映出了伏牛山区不同植物群落类型在物种组成或群落组织方面的差异。

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