方兴未艾的入侵生物学（综述）

陈 清 硕

（扬州大学 农学院，江苏 扬州 225009）

方兴未艾的入侵生物学（综述）

陈 清 硕

（扬州大学 农学院，江苏 扬州 225009）

现代生物入侵现象日益严重，一门新的生物学部门——入侵生物学运用而生。入侵生物学对生物入侵的定义是某种生物从原来分布的区域扩张到一个新的地区，在新的地区内过度繁殖、扩散并持续下去。入侵种和本地植物竞争空间和食物，破坏栖息地和食物网，降低水质，并且传播疫病和寄生虫，从而使当地经过长期进化形成的稳定生态系统遭到破坏，对入侵地的农、林、牧、渔业造成很大的影响，病原体致病微生物的传播则直接威胁当地居民的健康。入侵生物学要解决的核心问题是：什么样的物种才会成为入侵种和什么样的群落才容易被入侵。因为生物入侵现象的复杂性，入侵生物学的研究进展较缓慢，尚处在积累经验和资料的初步阶段，还有待进一步的从多学科角度开展综合性的研究。

生物入侵；入侵生物学；入侵主导因素

本来，地球上的生物受到地理气候环境的限制，仅仅依靠自然力，如风、水流、气流、动物携带等难以广泛的散布，但随着国际经济交流的日益频繁，对物种原有的地理阻隔因素已在逐步消失。当前，在世界上已经找不到一个没有外来物种的地方 [1] ，但有些外来种在该地却获得机会进行了过度的繁殖，转化成入侵种，对当地生态系统的结构和功能造成了影响，其危害性不仅会表现出巨大的经济损失，而且威胁到人类的健康和可持续生存与发展。当前，对生物入侵（biologlcal invasion）的定义是指某种生物从原来分布的区域扩张到一个新的地区，在新的区域内过度的繁殖、扩散并维持下去 [2] 。通常，外来种的引入会产生两方面的效应：有益和有害。我国一些主要的农作物如小麦、玉米、马铃薯、蕃茄、胡萝卜、大蒜、花生、甘薯、甜菜、凤梨、蕃木瓜、黄瓜、南瓜、辣椒等和许多家畜种类和品种都是来自其他地区，林业、园林、园艺绿化过程中的外来种就更多了，像我国引进原产南美州的橡胶树就打破了美国 20 世纪50 年代对我国的封锁，建立和发展了我国的橡胶工业 [2-4] 。这类正常的引种，人为控制其繁衍和扩散，不仅不造成生物或生态学的危害，相反的还给我们带来了巨大的经济效益和生态社会效益。但另一方面，外来种常以一种特殊的隐秘的生物污染形成表现出来，以不可预测、难以及时发现和不可逆的后果过度的繁殖和蔓延，形成为暴发性的种群。它们和本地物种竞争空间和食物，破坏栖息地和食物网，降低水质，并且传播疾病和寄生虫，从而使经过长期进化形成的当地相对稳定的生态系统遭到破坏，对入侵地的农、林、牧、渔业生产造成很大的影响，在一些地区甚至造成毁灭性的打击，病原体致病微生物的传播则直接威胁当地居民的健康。对这种起破坏性的外来物种就称为入侵种，很早就成为生物学的研究对象，因为入侵现象日益严重，一门新的生物学部门——入侵生物学运用而生，直到 1958年 Elton才首次出版了一部介绍生物入侵的经典著作《The Ecology of Invasion by Animals and Plants》 [5] 。

据报道，我国的生物入侵现象已很严重 [4] 。一些已曝光的入侵种如南方的水葫芦、西南的紫茎泽兰、热带的微甘菊等对我国的生态系统和经济发展造成了巨大的损失。据中科院上海辰山植物科学研究中心组织的调查，目前我国的外来入侵植物有 513 种。在世界自然保护同盟所公布的全球 100 种最具威胁的外来物种中，我国发现了 50 种，我国各省份几乎全部都受到入侵物种的“攻陷”，甚至连许多国家自然保护区也发现了入侵植物。西南和东南沿海是外来植物入侵的重灾区，在513种外来入侵物种中，分布在东南沿海地区的有 108 种，云南省是外来入侵物种最多的省份，已发现了 34 种。入侵我国外来植物的原产地以南美洲为最多，其次是北美洲，二地之和占所有入侵种的一半以上。从生物分类看，菊科、豆科、禾本科是构成我国外来入侵植物的主体，特别是我国林业有害生物危害在逐年增加，发生面积已由 2000年的0.08亿 hm2上升到2013年的0.12亿 hm 2 ，直接经济损失也由每年800亿元以上升到1 100亿元。

外来物种入侵造成的经济影响主要存在二个方面，一是对潜在的经济产出造成影响，如作物产量的降低、畜牧动物和鱼类的生活力下降；另一方面是为控制入侵所造成的直接费用，包括植物检疫、防治及清除入侵物种的费用等。 如美国一年内为清除外来入侵种造成的直接和间接费用每年达 1 380 亿美元，我国每年也造成数千亿人民币的损失。20 世纪 90 年代初侵入中国的美洲斑潜绳（Liriomyza sativae），1995 年在四川就造成损失 2.4亿元人民币， 山东为 11亿元 [2] 。 1966 年紫茎泽兰就使四川琼山州的羊死亡6 万多头 [5] ；浙江温州市和福建莆田市 1999 年用于打捞水葫芦的费用分别达 1 000万和 500万元，全国打捞水葫芦的费用至少超过 1 亿元。水花生（俗称革命草 Alternanthera philoxeroides）对水稻、小麦、玉米、甘薯、莴苣 5 种作物全生育期引致的损失达 45%、36%、19%、63%和 47%。据估计，2000 年中国因入侵种造成的经济损失为14.45 亿美元，其中造成的直接损失占 17%，间接损失占 83% [2] 。

当前，人们的关注还只集中在生物入侵造成的经济损失上，对其潜在的更严重的后果，如对生物多样性的破坏、甚至造成有些物种的灭绝尚未受到重视。生物多样性是人类社会赖以生存发展的基础，生物入侵是导致原生物种衰竭生物多样性减少的重要原因。因为生物入侵这一过程的复杂性，多年来这一领域的研究进展缓慢，多停留在入侵现象的观察和描述上，定量实验、生物技术、数学模型等手段的应用还很少。从理论上说，什么样的物种才会成为入侵种？什么样的当地群落才容易被入侵？是研究生物入侵的核心问题，对此尚没有得到全面科学地解释。

关于入侵的机制。1996 年Williamson 提出过一个所谓的 1/10 法则 [1,6] ，Williamson把生物入侵过程划分为三个阶段，一是从外地进入定居；二是在新地区建立种群；三是爆发性的繁殖产生负作用，每次成功的转移概率在 5%～20%，平均概率在 10%左右，因而称为 1/10法则。这样看来，入侵种的形成是一个概率不高的事件， 但 1/10 法则并不能解释一些现象， 如人工引种的优良品种植物成功的概率是很高的，相反的，在一些当地环境受到破坏的地方，如建筑工地、垃圾堆、撂荒地、休闲地、路旁、公路两则，仓库空隙地、植被稀少的山坡、侵蚀地、次生灌木林地等，入侵成功的概率要高得多，而在原始的热带雨林中，从未发现过生物的入侵。这很显然，在经常受到人类干预或已经退化的生态环境中，物种单一，一些资源被过度利用， 而另一些没有被充分利用， 外来种正是借助那些没有充分利用的资源而得到发展。在一个稳定的生态系统中，空间、光照和水分等资源已被充分利用，没有闲置的生态位，外来种必须形成相当规模的种群后，才可能与本地物种竞争。如果外来种适应了新的环境，种群数量急剧增加，具有合理的年龄结构和性比，形成了快速增长不断向四周蔓延扩张的能力，当地又缺乏控制该物种种群数量的生态调节机制，使其产生生态暴发，转化成为入侵种。

不过，从一些外来种转化为入侵种的历史看，外来种定居后确实不会马上大面积扩散，表现为一种“停滞”状态 [7] ，有些物种往往要经过很长的时间才显示入侵性。如水葫芦的种子在水下可存活 20年，原产巴西东北部，1901 年从日本引入台湾作观赏花卉用 [8] ，20 世纪 50 年代，改用做猪饲料推广后才大量逸生，堵塞河道，影响航运和水产品繁殖，破坏水生生态系统，威胁本地的生物多样性，死后沉入水底腐烂造成水质污染，影响生活用水，孳生蚊蝇，我国从引进到转化为入侵种，大约经过了 50 多年的时间。1964年南京大学从英国、丹麦引进 4批大米草（Spartina arglica）苗和种子，1979年又引入互花米草（Spartina alterniflora） [2] ，以弥补先前引进的大米草植株较矮产量低的缺陷，大约经历了 40 年的推广种植，面积不断增加，对保护滩涂不被海水吞没功不可没，据统计，1963年全国仅 700 hm 2 ，1979 年为 2 106 hm 2 ，1983 年为 3.3×104hm 2 ，至今已达数 10万 hm 2 ，江苏省沿海各地约占一半，目前已公认为一个入侵物种。因其使原有的海滩大片红树林日趋退缩，同时侵占河道，给海上渔业运输业带来不便，降低浮游和底栖生物量，使沿海贝类、蟹类、藻类大减，紫菜、海参的产量也深受影响，而且影响海水交换诱发赤潮等，特别在福建宁波沿海地区，因3/4的滩涂被大米草侵占，水产品和其它植物无法立足，尤其是渔民在滩涂上“陶小海”即捡拾海产品时，一旦海潮到来，在茫茫的大米草中难以辩清方向造成丧生的悲剧，因此当地人已对大米草“谈草色变”，称之为“食人草” [9-10] 。这些例子都说明，凡事“过犹不及”是一个普遍的规律，入侵物种产生负作用不是突然发生的，都是由于疏于管理需较长的时间内才能造成的，如果人们有较高的生态意识，及早防范是完全可以避免的，防范得越早，避免的可能性就越大。但遗憾的是，一个物种进入到新的地方，对其适应能力、存活、繁殖能力一时很难判断，有的物种引进 30～40 年以上，却不能确定是否会成为入侵种，如 1959年我国从北美引种火炬树（Rhus typhina）能否在北京园林建设中应用，至今都没有定论，有的学者认为火炬树一旦大量繁殖，去除困难，后患无穷；有的学者则认为，联合国粮农组织报导世界各地所记录的 443 种入侵木本植物中没有火炬树 [2] ，那么，火炬树应该是一种促进干旱、半干旱地区和土地退化地区植被重建的优良树种。

值得重视的是，危害严重的入侵种大多是人工引入的，如以上提到的水葫芦、大米草、水花生和荆豆、马樱丹、福寿螺等也多系人工引入，我国至少有 50%的入侵种都是人工引入的 [2] 。完全可以说，生物成功的入侵是人类造成的一种全球性的生态系统退化现象。因入侵种大肆泛滥，抑制其它物种的生存，降低生物多样性，打破了生态系统自然稳定的平衡，最终危害人类自身，可见人为因素在起着主导的作用。

关于生物入侵与当地植物群落的关系，科学家曾提出过多种假设，如天敌逃避说（enemy release hypothesis）、资源机遇说（resource opportunity hypothesis）、空位生态说（empty niche hypothesis）等 [1-2] ，但这些假说往往只从入侵的某个环节去预测入侵的整个过程，缺乏普遍性和必然性，因此在应用时有局限性。入侵种有很高的生态适应性、有很高的繁殖力和传播力（如种子很小或带毛很易传播）是没有疑问的，被入侵地有足够的可利用的资源、当地缺乏自然控制的机制，和人类频繁的进入，很容易带来外来种成功的定居也是没有疑问的。但不可否认，某个主导因素起决定性的作用也是可能的。如 20 世纪60 年代以来，美国、澳大利亚、泰国等 28 个国家相继采用天敌，用水葫芦的专食性天敌水葫芦象甲（Neochetina eichhroniae）消灭入侵水葫芦获得 80%以上的效果。我国浙江省 1996 年在温州实验，在面积为 1 372 km2的水域中，水葫芦 100%的覆盖，释放1 000 只象甲，放虫的第 1 年，看不到什么作用，2年后，覆盖率减少了 25%，只是等到第 3 年，99%的水葫芦才被清除。之后，因水葫芦减少，象甲开始向四周扩散，在邻近 3 000 m2的河道上，70%的水葫芦也被消除 [5,11] ，这说明入侵种在当地没有天敌，这一个因素也可能对入侵种形成暴发。本来，水葫芦的防除仅靠人力打捞，费时费力，喷施药剂造成污染，采用生物防治虽见效慢，但没有副作用，而且节省了开支。看来，采用人力打捞、化学防除和生物防治的综合方法对降低入侵种的危害是十分有效的。综合防治虽很有效，但需付出较多的成本，如果再配合对入侵种的合理利用，形成一些实用的产品，创造经济价值，才是最理想的防治方法，今后应大力加强这种变害为利的研究。

因为任何事物都是辩证的，人类最初引入外来种就是为了获利。像入侵种水葫芦的营养价值很高，可以开发成优质的饲料，其榨汁可成为一种可口的保健饮料，而且它有很强的净化水质的能力，1 hm2水葫芦可以吸收掉 800 人排放的 N、P 元素，废水中的污染物质首先被根系吸附，然后被根系中的微生物降解，二者协同作用能提高氧化糠的净化效率，观察表明，水面只要有 1/2～1/4 水葫芦的覆盖，就可使全水域变得清澈透明。对其它一些入侵种，如互花米草可提取有很高防治心脑血管疾病效果的草黄酮（IFS） [5] 。凶恶的杂草紫茎泽兰也可以制成广谱农药，经发酵后可除去毒性成为优质的饲料，还可以提取香精和用作染料，而且可利用其高纤维含量制成刨花板等绿色建筑材料等 [5] ，可见，进一步开发利用入侵种是一个应受到重视的研究课题。

另一方面，要加强生物入侵的基础理论研究，以丰富对已入侵物种侵入过程的理性认识，为预测和生态风险评价提供理论依据。还应当开展试验，进行动态模拟研究，提出各种有效切实可行的防治方法和加强各个研究领域的交流和合作，对一些特殊物种的生物学特性、生态适应性、生长环境、繁殖方法、食物链组成和可能引起的危害与入侵途径等，应有完整的记录，以资借鉴。

由于社会发展进步，人类对非人类居住的原始生态圈进行开发，导致了一些新型病原体对人类的入侵。如 Aids、SARS、埃博拉、尼帕病、流感等，对这许多直接危害人类生命的病原体及其传播过程，因缺少研究，对其知之尚少，极有待于生物学和医学家的合作，为人类公共卫生体系的建立作出新贡献。在人类历史上，虽人畜共患病早已有之，但今天人与动物疾病的关系已形成了新的特点，尤其是宿生动物身上寄生的病原微生物，经过基因突变传染给人的致病原，一旦致人发病，因人类对这些新病原没有免疫力，造成的后果就非常的严重。

现代生物技术对生物多样性既有积极意义，也有消极影响。生物技术学家利用生物资源，通过改造遗传物质创造的新物种也可能形成一种新型的人工生物入侵，有关许多问题至今尚没有明确的认识。如转基因产品对环境的影响，转基因产品是否破坏生物的多样性，含有抗虫基因的食品是否威胁人类的健康，以及转基因产品带来的伦理问题等。由于生物技术有可能制造新的威胁，这种威胁现在被称为生态恐怖主义[12]。因为遗传修饰过的树可能会对自然生态系统造成严重的破坏，因此一些激进分子砍掉了Strauss 博士在俄勒冈州大学实验点种植的转基因树，针对转基因植物的这种类似的破坏行为在英国和加拿大也有发生。但笔者认为这种行为未免过于激动，这些青年人不知道科学家为转基因的研究付出了多么艰辛的劳动，也不了解那种改造生物遗传特性的研究今后可能会带给人类多么大的福祉。

由此看来，入侵生物学涉及的问题广泛。我国对外来入侵生物的研究还处在方向单一、积累经验和资料的初步阶段，进一步的研究还有待于向如基因、个体、种群、群落和生态系统等不同层次方面深入的研究，而且还应向更高水平如分子生物学、分子生态学、生态遗传等交叉研究的方向发展。特别在应用方面，要依靠科技创新，构建外来入侵种的风险评估和诊断，形成整套的程序化、制度化的管理体系，能实现早期的监测预警和制订防治技术的规范和标准。 更重要的是要加强和普及生物多样性知识的教育，充分的调动公众的积极性提高全社会的防范意识，才能使入侵生物的防控工作更加科学和有效。

[1] 张恒庆, 张文辉. 保护生物学[M]. 2版. 北京: 科学出版社, 2009:145-160.

[2] 张国良, 付卫东, 刘坤. 农业重大外来物种入侵[M]. 北京: 科学出版社,2008:1-19;23-130.

[3] Elton C S.The ecology of invasions by animals and plants[M].London:Methuen, 1958.

[4] 新华社. 每日电讯[N]. 报刊文摘,2014-12-05.

[5] 陈集双, 姜永厚, 外来入侵生物控制[M]. 杭州: 浙江大学出版社,2006:5-6,136-144,156-158.

[6] Williamson M.Biological invasions[M].London:Chapman and Hall,1996.

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[10] 张敏. 大米草对我国海涂生态环境的影响[J]. 浙江林业科技,2003,23(3):16-19.

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[12] [印度]Krishnamurthy. 生物多样性教程[M]. 张正旺, 译. 北京: 化学工业出版社,2006:153.

On Invasion Biology

CHEN Qing shuo

(College of Agronomy, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China)

Now, biological invasion is becoming more and more serious, which causes the emerge of a new subject: Invasion Biology. Biological invasion is the biological expansion of a certain organism from its original distribution region to a new area, and is sustained with excessive reproduction. Invasive species compete with native species for space and food, do great damage to habitats and food nets, reduce water quality, spread diseases and parasites, and in the end destroy the stability of local ecological system formed over a long evolution, and so will be greatly affecting agriculture, forestry, animal husbandry, and fishery in the intrusion area. And the dissemination of pathogenic microorganisms is also a direct threat to the health of local residents. The core problem of invasion biology is to find what kinds of species are invasive and what kinds of communities are vulnerable. Because of the complexity of biological invasion, the research of invasion biology is still on the initial stage of experience and data accumulation, and needs to be further studied from a multi-disciplinary perspective.

biological invasion; invasion biology; dominant invasion factor

陈清硕. 方兴未艾的入侵生物学（综述）[J]. 生物灾害科学, 2015, 38(1):71-74.

2015-01-29

陈清硕，男，教授，主要从事土壤、生态、地质地貌研究，E-mail:782176296@qq.com。

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2095-3704（2015）01-0071-04