人工湿地植物根区氧气来源与进化研究进展

关卓今，李达，王恩怡，贺中翼

（1.北京市水科学技术研究院，北京　　100048；2.山东建筑大学艺术学院，山东济南　250101）

人工湿地植物根区氧气来源与进化研究进展

关卓今1，李达2，王恩怡2，贺中翼2

（1.北京市水科学技术研究院，北京100048；2.山东建筑大学艺术学院，山东济南250101）

人工湿地氧气条件特别是植物根区氧气状况是影响人工湿地净化效率和设计的重要因素。这其中存在3个问题，主要包括人工湿地植物根区的氧气来源与其假说仍存有不确定性、植物通过蒸腾作用从水中获得氧气是植物根系所需O2的一个重要来源特性、其特性是否是植物界对古气候大气氧环境剧烈变化而进行的适应性进化，上述3个问题的核心都与植物根系是否具有释放O2功能或根区O2来源有关。文章基于相关资料的分析，综述了植物根系是否具有放氧功能、人工湿地根区O2来源动力假说、O2与植物蒸腾作用的关系、O2与湿地水的流动性关系等方面的研究，阐明了植物根系氧气来源、大气含氧量变化的生物适应性进化等问题，为人工湿地技术改进和植物界进化原理提供理论参考，展望了植物根区氧气来源研究的未来发展方向。

人工湿地；氧气；根系放氧；适应性进化；蒸腾作用

0　引言

对植物根区氧气来源和机理的深入研究，不仅是人工湿地结构设计应用的需要，也是植物根系是否放氧理论不确定性问题澄清的需要，而且更是为植物界是否存在一种与古地理环境一致性适应进化现象新认识提供一项研究证据的需要。

（1）供氧是人工湿地建设的重要影响因素之一

当前，在现代化肥工业支撑下的农业和人口发展，导致了营养物质大规模进入生物地球化学物质循环的水环境中，大环境处于高营养水平态势；伴随在人口集中区域，产生强烈的营养物质非良性循环，使水体富营养化迅速发展，水环境严重恶化。在我国除西藏、青海外75%的湖泊早已表现有突出的富营养化问题［1-2］。世界湖泊大会及中国水环境污染控制与生态修复技术高级研讨会也提出，水环境的治理是一项长期而艰巨的任务。人工湿地作为一项新型的污水处理生态工程技术，以其投资少、能耗小和运行费用低、适用范围广等优点，正受到社会极大重视并正被广泛接受和应用；人工湿地O2的供给、尤其是植物根区氧化区和还原区的形成，对强化硝化—反硝化过程、氮素去除等有重要影响［2-3］，也就是O2的不同来源决定着人工湿地结构设计的选择和湿地的投资等。

（2）植物根系是否放氧的理论存在不确定性目前人们对人工湿地植物根区O2来源与途径的认识并不成熟，仍有很大的不确定性，这将会给人工湿地的高效应用带来麻烦。

（3）O2的获得是植物界适应性进化的重要环节在古地理环境的变化演替过程中，地球上大气环境O2含量的变化影响着生物的进化演替，植物界是否存在着相应的适应性进化演替，这一问题的认识对揭示生物界和人类与环境的关系有着重要的现实意义。在地质历史时期（大约6500万年前），随着地球上大气O2从最高含量（在一个相对较短的时期内）突然大幅度地下降到与今天地球大气含氧量相近的水平［4］。在植物界，维管束的进化，高效输导水分组织的演化出现是否是植物界对当时大气O2含量下降的一致性、适应性表现。根据与其相关的植物界适应性的一项新的研究——植物通过蒸腾作用从水中获得O2是植物根系所需O2的一个重要来源［5］，因此理清植物根系是否具有持续或主动释放O2功能则成为关系到上述一系列需要研究解决的核心问题。

1　国内外研究现状及发展动态分析

1.1植物在人工湿地中的净化作用研究概况

人们对湿地的水净化功能认识由来已久，而有目的地研究利用湿地净化污水，德国在1953年较早开展这些工作。20世纪 60年代末，Seidel与Kiekuth合作，并由Kickuth于1972年提出了“根区理论 （The Root-Zone-Method）［6］，强调高等植物在湿地污水处理系统中的作用。这种人工湿地技术在欧美一些发达国家受到人们的青睐。该理论极大地促进了人工湿地的研究与应用，也标志着人工湿地作为一种独具特色的新型污水处理技术正式进入水污染控制领域［7］。

在我国，湿地处理废水方面尽管起步较晚，但是随着水环境问题的严重发展和其应用的巨大的优越性，人工湿地作为污水处理的研究和生产应用都已经有了很迅速的发展。并随着人工湿地的广泛应用，人工湿地的净化效率研究也逐渐深入。

1.2人工湿地植物根区O2来源研究概况

1.2.1人工湿地植物根系释放O2的研究

已有大量的研究涉及人工湿地O2利用功能和供给问题，如湿地植物和工程技术相结合的污水处理［8］、硝化能力［9］、基质填料、农业等各类废水处理，尤其较重要的是与氮素去除的硝化—反硝化作用有关的好氧—厌氧区的形成等研究［10-11］。然而现在这方面的研究却是普遍建立在湿地植物根区O2输送或来源假说的基础之上［12-13］。从现有研究资料看，我国对于人工湿地植物根区O2来源和途径问题，到现在为止，基本承认植物根系向根区泌氧的作用［7］，而且认为这种泌氧作用是根区O2来源的主要途径［11］。也就是，对于人工湿地植物根区O来源的问题，现在多数人是直接参考和应用前人的观点，主要是根据1977年Kickuth提出的根区法理论［6-7］，认为:人工湿地植物光合作用产生的O2通过通气组织扩散传送到根区；这些氧一部分用于植物自身的呼吸作用，其余部分释放到植物根区，依次形成好氧、缺氧和厌氧区域；并认为这部分供氧是根区O2的主要来源［14］，维持了好氧微生物的活动［15］，有利于硝化反应的进行［7］。这种有代表性的观点已广为认同，并被应用于人工湿地有关现象的解释［16-19］，尤其是对脱氮作用，认为“植物根系的输氧能力是人工湿地有机物和氮去除的关键因素之一”［12-13］。极普法或微电极法并以实验证据证明了植物根系放氧，并且得出根尖放氧速度最大，越向根后部放氧速度越小，根尖泌氧作用较根的其它部位强［20］。对此结论，虽然没有直接的反对意见，但实际中的疑问仍没有避免，该极普法实验并没有确定微电极反映的氧气变化的方向性——是从根中来还是从水中来；近期的一项用柠檬酸钛法对湿地植物根系在光照条件下的泌氧特征和根系泌氧速率的研究结论认为湿地植物的根系泌氧速率随着光照强度的增强而增加，支持上述根系放O2的观点［21］；但是，另一项研究的实验却得出了基本相反的结果［22］。并且，也有一些实验现象也存在多种解释或歧义的问题［16-17］。所以，现在看来，实际上这个理论还是存在有很大的不确定性。

早先我国多数学者的上述“植物根系具有向根区泌氧作用”的这些观点，主要是参考和沿用了国外对此概念的研究［11-13］，在此基础上，有关植物根系放氧的研究迅速发展起来，而且在以后该方面的研究中寻求对此概念支持的进一步解释［23］，如赵建刚等就象草（Pennisetum purpureum）等植物的根系生物量进行研究，注重发现根系量与湿地净化效果的相关性等［24］；许多研究集中在光合作用对湿地植物根系释氧量影响上，如证明随着光合速率的增加植物根系释氧量也随之增加以及光合速率对湿地溶解氧（DO）分布的影响［25］等。

在我国一方面通过实验手段，得到人工湿地净化效率与植物根系作用正相关的结果，认为人工湿地与植物相结合处理效率会提高［3］；并随后又将结论落脚到植物根系的输氧能力上，认为这是有机物和氮去除的关键因素之一的原因；因此，也就得出了仅从湿地植物的选择上考虑提高湿地输氧能力和净化效率的结论，即在考虑易获取、耐受性强、有一定经济价值的基础上，尽量选择生物量大、根系发达、输氧能力强的植物。然而这种做法却有可能会忽视其他更为有效的方法。另一方面，由于这种观点的理论的不确定性，以至于对植物输送O2功能的认识偏差在强化中会有可能放大，所以也有认为“植物根系在吸收污染物的同时，为湿地提供了大量DO，也为微生物提供了栖息地，直接提高了湿地系统降解有机污染物和无机污染物的去除能力”［15］。

1.2.2植物根系放氧作用的动力假说

在国外最初正是由于氧对人工湿地净化效率的重要影响和植物在人工湿地中的重要作用，才使人们逐渐加深了O2与植物的联系。早在20世纪70年代，Armstrong就已经对湿地和非湿地植物根区O2来源做了比较详细而深入的研究，形成了他的根系放氧动力假说，并被人们所接受［23，26］。他将植物根区的氧化态解释为“人工湿地中植物能将光合作用产生的O2通过通气组织输送至根区，在植物根区的还原态介质中形成氧化态的微环境”。他的假说认为，这种输氧作用主要是通过热渗透过程。由于冷的空气与暖和的内部叶片之间的温度不同，热渗透导致气体分子通过气孔进入新生树叶（其气孔比老叶片的要小）。叶片更加温暖的内部导致气体因布朗运动而扩散，此限制了通过叶片气孔返回的可能性。叶片内形成的超压用于弥补植物中的气体传输组织。这样，气体分子通过植物直接传输到最深的根茎。植物系统补偿的压力最终由通过根部和有更大气孔的老叶片释放的气体而获得。这似乎对植物输氧过程找到了自然动力，看似植物的自然行为［8，13，16］。

1.2.3根系放氧能力概念的延伸

根系放氧动力假说使得人工湿地“根区法”理论有了更加“完美”的解释，在这一理论基础上，以后的研究更加强了“植物输送氧”概念的发展，逐渐受到人工湿地研究的普遍认同。并进而认为，水生植物茎和根的中心具有较大的通气组织，则适合在缺氧条件下生存。而植物的这种特殊结构，有利于植物将光合作用产生的氧输送到根区，在根区还原态的介质中形成氧化态的微环境。并认为“植物通过对氧的传输，增强了微生物的活动，并将其根周围环境划分为好氧区、兼氧区和厌氧区，这种根区有氧区域和缺氧区域的共同存在促进微生物的硝化和反硝化作用，增强了系统除氮效果”［8］。所以对常见的一些现象解释为:由于挺水植物的输氧作用，形成了氧化态的根区，有植物的湿地底质中氧化——还原电位明显高于无植物区域底质；人工湿地有植物间隙水中的铁、锰总含量下降［16-17］，等等。相应地与光照相关的一些研究出现类似的解释，如根系释氧能力随着光照强度的增加而明显呈上升趋势［27］；根部不同区域泌氧能力和特点不同等［20，28］。一些学者将其作为理论根据加以应用，例如Dunbabin等和Brix认为植物通过光合作用产生的氧通过通气组织输送至根区，在植物根区的还原态介质中形成氧化态的微环境，改善了湿地氧环境，有利于污染物的净化［16-17］；如Dunbabin认为，植物对重金属的吸收只占进入系统中重金属含量的1%～2%，而植物对污水中重金属的去除表现在植物的泵氧作用使根区含氧量增加，增加了污水中重金属的氧化和沉淀［16］，这种观点已经将“植物扩散输送氧的作用”演变为植物的一种本来具有的耗能的主动行为。相应的在相关实验的基础上得出了植物输送O2的量似乎并不低的概念，认为“即使在人工湿地中补充碳量加大耗氧量，无植物系统中氧浓度大量下降的情况下，有植物系统的根区仍然能保持着氧化状态”［16-17］，而水生植物的这种功能不仅满足了植物在缺氧环境的呼吸作用，而且还可以促进根区的氧化还原反应与好氧微生物的活动。同时基于对这一概念的认同，一些学者对植物氧的释放速率还进行了测量推算，得出宽叶香蒲 （Typha latifolia L.）氧的释放率为 120～200 μmolO2/g（根干重）/h，Juncusingen氧的释放速率为126 μmolO2/g（根干重）/h［11，29］。

1.2.4根系放氧扩散作用认识的不确定性

目前，国际上一般认为，在人工湿地植物根区的作用仍然是当前研究的一个主题，但是研究成果很缺乏［19］；对于湿地植物根系存在释放O2功能的观点，多数认为是植物通过通气组织扩散作用由地上向根系周围扩散，扩散速率与通气组织空间大小有关，这种O2的供给是根系活动能量的获得和根区微生物生活的基础［28，30］，这种观点已经作为理论被认可，并在普遍应用；还有很多在做O2传输的扩散动力学方面的研究［31-33］，如O2含量在根中横切面上水平距离的分布，其表现为中心最高、边上最低；现在这种O2在根中向外泌出理论仍然是遵循早先做出的结论［28，34］。其实早些时候，Armstrong对湿地植物根区O2来源较为详细的分析并没有给予定论，他只认为温度的变化对气体通过通气组织交换的气压会有影响，而且认为植物通气组织的自由扩散作用会对植物根部和根区的集体气体交换只是有可能有较大程度影响；并表白了事实上湿地植物O2来源的动力并不清楚［23］。并且，Sorrell等对温度和压力的波动性使气体集体流动传输的意义有所否定［28］Armstrong对湿地植物根区O2地上来源可能的植物解剖结构也进行了分析［23］，其观点类似于其他研究［5］，他根据筛管组织的生理功能和实验资料指出:筛管组织没有能力承担O2从地上向根区传输的功能；而导管组织也类似于筛管组织不会有这种从地上的传输功能。而有可能传输的组织只有通气组织，并依靠不稳定的气体自由扩散作用解决根系需氧的问题。同样，一些植物的生理生态现象也不支持根系泌氧的观点。Vartapetian就通过实验得出尽管湿地植物长期适应O2不充足的水生环境，但是他们的根系同样对无氧环境敏感，容易造成组织的损伤［35］。而且，湿地植物根系的正常呼吸要求根区周围环境含氧量超过一定的阈值。这都说明了，湿地植物根的呼吸需要周围环境一定的O2含量，而这不是由植物本身自我能够完全解决的。在以后的研究中，也提到向根区释放氧的屏障（内皮层），提出根的“泌氧屏障”（ROL barrier）问题［36］。也有研究显示了植物根系“泌氧”与光照缺乏密切关系的情况，以及净化能力与湿地植物蒸腾作用和温度相关的情况等［37-38］。Armstrong也为解决该问题的复杂性、对植物根系O2交换作用的影响及难以解决的实验问题等发展了模型研究［23］；虽然如此，但这并不能解答植物根系是否存在泌氧作用的本质问题Christine等的研究表明:水生植物 Myriophyllum spicatum在光照及水溶液氧饱和的条件下，根系泌氧量最大；在黑暗及水溶液氧饱和的条件下，根系泌氧量次之；而在黑暗及水溶液氧缺乏的条件下，根系泌氧量最小［37］。从该结果看，按照上述观点，这种植物对O2需求与环境的适应似乎没有很好协调；而且这种现象也难以用“根区法”解释，表现出了这种理论能否解释实验现象的不确定。也有一些现象同样令人难以解释，如有植物的人工湿地净化效率分层现象［39-40］，而没有按照植物根系在湿地中分布量的多少排列；这种现象是湿地中植物根系泌氧作用的结果、还是生长于湿地中的植物的自然反应，也还是不能确定。

1.3植物界大气含氧量的适应性进化与蒸腾作用的供氧作用

1.3.1植物界对大气含氧量的适应性进化

地球发展历史中大气含氧量发生过对生物圈重大影响的重大波动，“O2缺乏是史前物种大灭绝的祸首”［4］。大气含氧量曾从约l亿4000万年前的26%逐渐上升到约6500万年前最高的35%，然后突然下降，最低曾到约17%；以后逐渐上升，大约4000万年前恢复到约22%后，经过向下波动后逐渐稳定到目前20.9%的大气含氧量水平。6500万年前也正是恐龙突然灭绝的年代。

伴随着古地理环境的变化演替的这一过程，植物界是否存在着相应的适应性进化演替，这一问题的认识对揭示生物界和人类与环境的关系有着重要的现实意义［4］。在古环境大气含氧量强烈降低、大型爬行动物不适应而灭绝的时期，同期不适应大气含氧量变化的植物类群，如几乎所有的蕨类木本植物、大部分裸子植物，在其结构上缺乏适宜的O2供应途径而逐渐灭绝，继而演化发展的具有高效输送水分导管的微管植物类群，在O2供应上除了通气组织外能有效地通过蒸腾作用水分的携带，保证植物体的O2供应而得以繁盛［5］。现在地球上植物在结构和生理特性上的这种适应现象已不胜罗列［5］。同一地质时期动物与植物对O2适应性进化的一致性说明了，在古环境大气氧含量强烈变化下，植物也需要并发生了在O2获得上同动物一样的相应的适应性变化；而这种适应性是与植物结构及功能一致进化的、对水分和氧气同时获得等环境适应的植物蒸腾作用，而并不是根系的泌氧的单纯的作用［5］。

1.3.2蒸腾作用在植物供氧中的作用

植物的蒸腾作用使含有O2的水分单一方向、有序并连续地由根系向植物体其他各部位运动，那么它可以承担为植物体一些需氧过程的供氧任务。所以，植物的蒸腾作用为植物体提供O2的说法是有其合理性。有实验研究报道认为，一种桦木植物茎秆中O2的来源大约至少有60%以上是来源于维管系统的供给［39］；而且这种氧气随着水分的供给，供氧可在结构较为深的部位实现。地上部分尽管有较好的条件靠扩散作用获得O2，但是靠它供给植物O2所占需要量还只是较少的部分；根系与茎秆相比，O2扩散作用的条件较差，那么靠扩散获得O2的供给应该更少并应与距离成反比，然而很多研究结果报道却是:根系的 O2释放量与扩散距离恰好相反［20，41-42］，这一结论强调的植物重要的生命过程——根系获得O2是建立在扩散作用为动力基础上的，并可向根周释放O2。然而植物在进化史上与恐龙同时期的植物的灭绝已经表现出了，植物单靠扩散作用获得O2已经不能适应环境的变化和复杂性以及自身结构的要求［5］。所以从这个意义上讲根系放氧作为根区O2主要供给这种观点与环境及生物进化有所不一致，故该观点存在有很大的不确定性。

上述 Christine等对水生植物 Myriophyllum spicatum研究得出的用“根系释放O2”无法解释的多种情况下的研究结果，现在看来，该结果与“微电极—根系放氧”［20］实验观点相矛盾，而与蒸腾作用输送O2的概念却表现一致；蒸腾流的水分中溶解有大量的O2，在一般条件下，光照强时蒸腾作用也会增强，由于光合和蒸腾两种作用的同时性特点，得出光照强度与根系O2供给量一致的结果；而且，在O向根系扩散动力学研究中，“O2含量在植物根中水平距离也自然表现为，根的中心最高，边上最低”的结果符合于蒸腾作用水的输送方向［30］。所以，靠扩散作用作为植物根系O2主要来源的观点还需要研究；植物生存的O2需求是否与蒸腾作用有关也值得探讨。

总之，从资料和上述分析可以看出，当前对人工湿地植物根区O2是从地上自身光合作用来源，还是从空气来源；是从地下供水的DO来源，还是几种来源都有贡献等来源问题、来源途径是通过通气组织自由扩散由地上向地下运输，还是通过导管或筛管由地上向地下根区主动而持续运输；是蒸腾作用通过导管将地下有一定DO的水分带入植物体非光合作用的部位而提供代谢所需O2，还是有多个输送途径，以及在不同条件下的主要途径应该是什么等途径及其机理的认识还不成熟，还缺少对关键环节——根系是否具有释放O2功能的论证。

2　展望

植物根区氧气来源的未来的研究主要有

（1）植物光合作用与根系供氧

在光照条件下，植物光合作用和蒸腾作用同时进行，光合作用产生的O2通过根系分布到根系周围的观点疑问重重；而蒸腾作用将富含O2的水供给植物的供氧过程却容易被忽略。因此，进一步说明植物根区O2的来源是否与光合作用有关，对人工湿地的设计及植物的选择等有着重要意义。

（2）湿地植物根区O2不同来源贡献量

相对湿地正常的且较高DO含量下，植物根系的放氧量很小的话，即使是存在这一功能而难以监测得出，对形成湿地根区的特殊环境是没什么意义的，对人工湿地的设计也就没有什么参考价值。所以，进一步研究植物根区O2的不同途径贡献比例、大小并辨别不同供氧过程在植物进化适应中的重要性是十分有意义的。

（3）鉴别根区氧气的物理扩散作用与根系泌氧的区别

确定根系上每个细胞与放氧的关系是需要的。因为如果植物根系可以泌氧，那么并不可能仅仅是几个细胞或是根系组织结构上的事情，而是会通过根系上的每一个细胞发生作用。这种作用应该不同于气体的物理扩散作用，而后者应该是通过组织或结构上的空间在符合物理条件下某些部位在压力差或分压差的情况下的扩散；那么物理扩散作用与生物的主动有序的功能是有巨大差别的。

（4）蒸腾作用与植物根系O2的关系

植物的蒸腾作用可自然地使含有O2的水分单一方向地、有序地和连续地运动，可承担为植物体一些需氧过程的供氧任务，理论有其合理性。而且这种蒸腾作用是否是古气候大气含氧量强烈下降过程中，植物界相应发生适应性进化的相关现象、并且是否是一个普遍现象还值得做进一步研究。

（5）大气的氧含量与植物的进化

在古地质时期，植物的O2获得与大气O2含量的适应变化是否与动物对大气适应的进化一致，在生物对大气氧适应的进化过程中，一些植物类群较深层次的组织，如较深的根系、内部的组织等，也适应着大气O2含量的演变而进化；植物体较细、较薄的结构可以较容易地与外界环境接触而获得O2，但是对于较大型的、复杂的以及具有异养结构或器官的植物发达的根系等，则大气环境O2分压能否满足其O2的需求则是十分重要的。植物细胞、组织结构及功能上的与环境的适应性进化演替，如植物发展的高功效的维管束，利用蒸腾作用使植物在较低O2分压大气环境下可获得充分的氧气；在古气候地质时期，植物界与动物界适应于地球大气环境的变化是否一致，其合理解释需进一步深入探讨。

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（学科责编：吴芹）

Review of research on oxygen source and evolution of constructed wetland plant root zone

Guan Zhuojin1，Li da2，Wang Enyi2，et al.
（ 1. Beijing Water Science and Technology Institute，Beijing 100048，China； 2. School of Art，Shandong Jianzhu University，Jinan 250101，China）

Oxygen condition especially the oxygen condition of plant root zone in constructed wetland is an important influencing factor of the constructed wetland purification efficiency and design.There exist 3 main problems，including an uncertainty of the oxygen source from plant root zone in the artificial wetland and its hypothesis，the characteristic of the oxygen needing by the plant root getting from the water through plant transpiration，and adaptive evolution of changes of ancient atmospheric oxygen environment.The core of the above problems is related to the function of radiating O2or the source of oxygen in the root in the plant root.Based on the analysis of the relevant information，it is reviewed that whether plant roots have radiation oxygen function，what hypothesis about O2source power of constructed wetland root zone is，what the relationship between O2and plant transpiration is，what the relationship between O2and liquidity of water in wetland is.It is illuminated that where the plant roots oxygen source is，what biological adaptive evolution related with the changes of atmospheric oxygen levels is.The research direction in the future for the plant root zone oxygen source is looked forward to.It is significant that these researches can be as theoretical reference for the technology improvement of constructed wetland and evolutionary basis research of plant kingdom.

constructed wetland；oxygen；roots radiation oxygen；adaptive evolution；transpiration

1673-7644（2015）06-0572-07

X171.4

A

2015-07-30

关卓今（1959-），男，高级工程师，博士，主要从事水生态、植物生理生态学等方面的研究.E-mail:709085315@QQ.com.