果树根系水分吸收与传导研究进展

李六林，张盼飞，宋宇琴，李洁，李静

(1.山西农业大学 园艺学院,山西 太谷 030801；2.山西农业大学 林学院，山西 太谷 030801)



果树根系水分吸收与传导研究进展

李六林1，张盼飞1，宋宇琴1，李洁2，李静1

(1.山西农业大学 园艺学院,山西 太谷 030801；2.山西农业大学 林学院，山西 太谷 030801)

掌握果树根系的组织结构和形态特征，对研究果树根系水分吸收与传导、阐明果树抗旱机理和促进水资源的高效利用具有重要意义。通过对果树根系结构、根系分布特征以及土壤水分对果树根系水分吸收与传导的影响进行综合分析，探讨了水分胁迫下根系水分吸收与传导的机理，以及分区交替灌溉对果树根区水分的影响。

根系结构；水分吸收；水分传导；根系分布；水分胁迫；交替灌溉

水分是影响果树生长和发育的关键因素，也是贯穿土壤—植物—大气系统(SPAC)的动力因素。根系是最先感受土壤水分并吸收水分完成蒸腾作用的主要器官，与树体吸收水分、养分息息相关，其行为特征直接关系到植株地上部的生长[1]。因此，国内外研究者在水分利用效率和抗旱生理研究中均十分重视果树根系的研究，如何加强根系吸水强度、提高根系水分传导能力，为发展可持续农业、解决水资源供需矛盾提供科学依据，是当前和未来实现节水果园的基础。因此，了解果树根系结构，研究果树根系分布特征，明确土壤水分状况对果树根系水分传导的影响，掌握果树根系吸水特性，从而为不同类型的果园选择最佳的灌水时期和灌水方式、提高果树根系水分利用效率提供依据。目前，关于果树根系与水分的关系的研究多集中于根系吸水特性和传导能力[2～6]，本文主要综述了水分与果树根系结构、分布特征的关系以及土壤水分状况对果树根系水分吸收和传导的影响，并探讨了果树根系在水分胁迫下的调控机理，以期为果树根系管理、节水栽培提供参考。

1 果树根系结构与水分吸收传导的关系

根系是植物吸水的重要器官，一般认为根系吸水的部位在距根尖10～100 mm的根毛区[7]。原因是：根毛多，吸收面积大；外部由果胶质覆盖，粘性强，亲水性也强，有利于与土壤颗粒粘着与吸水；输导组织发达，对水分移动的阻力小。而根毛区以上的部分在根毛长到一定时期后就会枯死脱落，这时皮层的外层细胞(外皮层)的细胞壁发生栓质化代替表皮产生保护作用，外皮层是单层细胞，排列整齐，没有细胞间隙，由于细胞壁中又加入了栓质(脂类物质)，使其不能透水[8]。因此，根毛区以上的根系吸水功能很差。

果树根系吸水能力大都通过根系一些外部形态结构反映，如根系长度、根系表面积、根系体积、根系直径和根尖数[9]。进一步研究根系吸水还需了解根系解剖结构，其从外向内，依次为表皮、皮层、内皮层、中柱，其中根表皮是吸收活性最高的区域，但存活时间很短，而内皮层由于凯氏带的存在将皮层和中柱分开形成了一个界面，老根一般有周皮或栓质化的内皮层，具有较强的不透水性，对根系吸水造成很大阻力[7]。目前，关于根系解剖结构和根系吸水之间关系的研究多见于农作物上的报道[10,11]，且大都集中于根系结构的某一部分对水分吸收的影响。马焕普等[12]研究了海棠幼苗根尖超微结构，发现根尖表皮细胞的液泡增大时有利于水分吸收，且当细胞壁上出现类似纹孔的结构时，细胞壁间层变得狭窄，质外体运输途径加强，使水分直接通过毗邻的细胞进行传输，从而提高水分的利用率。根系水力导度(Lpr)是根系单位时间单位面积的水流速率[11]，可有效地反应根系对水分吸收和传导能力。有研究认为水力导度与水流所经过的横截面面积成反比[13]，Rieger M等[14]对几种具有不同根系解剖结构的木本和草本植物研究发现，根系水力导度与根系直径和皮层厚度呈显著负相关，表明具有较多细根根系和较多薄皮层根系的果树水力导度高。

2 果树根系分布与水分吸收传导的关系

Cardner等人[15]最早提出根系吸水与根的分布有关。随之国内外学者开始对农作物根系分布特征进行了大量研究，认为根系数量、根长密度、根干重等分布状况对根系吸收水分起着至关重要的作用[16,17]。果树的耗水量远大于农作物，反而比农作物更耐旱，就是因其根系分布深远，往往上层根系受到了干旱胁迫吸水活力降低，而下层根系还处于良好的水分环境中，根系的活力逐渐增强，并且认为在一定时期内(10 d左右)是由于上层根系的水分亏缺使下层根系活力增强，从而补偿上层根系的吸水能力[18]。根系分布特征是研究果树根系吸水模型的一个重要参数，姚立民等[2,19,20]由根长密度分布建立了苹果树的根系吸水模型以及二维根系吸水模型；周青云等[3]以根系分布试验观测为基础提出了葡萄二维根系吸水模型；田盼盼等[4]研究了红枣树的有效根长密度分布，建立了根系吸水模型。杨胜利[21]、晏清洪[22,23]、方乐金[24]等分别以不同灌溉方式、不同龄期、不同品种为基础研究了樱桃树、梨树以及蓝莓根系的空间分布特征和规律，认为在条件适宜的果园，果树根系在垂直和水平方向上分布广、不均匀，且根系随深度和距树干距离的增加呈现出先增加后减少的趋势[25]。

为了进一步了解果树的吸水特性，研究者考虑到并不是所有的根系都参与吸水活动，根径d≥2 mm的根是输导根，主要是使根系充分扩张伸展，并输导水分，而真正的吸水根是根径d<2 mm的根[26]。李宏等[27,28]对苹果树的吸收根和输导根的空间分布状况进行了研究，发现在水平方向的土壤中，吸收根与输导根根长密度表现出“单峰型”的分布规律，而在垂直方向上吸收根根长密度的分布规律为“双峰型”，输导根为“单峰型”。库尔勒香梨上的研究也得出类似结论，且吸收根的垂直分布比输导根深10 cm左右，水平分布范围宽25～50 cm，在垂直方向上(0～130 cm)随土层深度增加先增多后减少，最大值出现在80～90 cm处，而输导根最值出现在20～30 cm和80～90 cm处；水平方向上(0～400 cm)随着距树干距离的增加而减少，吸收根最值出现在25～50 cm处，输导根在0～25 cm处[29]。

诸多研究表明，果树根质量密度分布与根长密度分布规律一致，但郝仲勇[26]认为这两方面侧重点不同，根质量密度适宜研究输导根的根系分布特征，而根长密度适宜研究吸收根的根系分布特征。郝锋珍等[30]研究表明苹果树根长密度在垂直方向主要分布在0～100 cm范围内，占总根系的78.61%，在水平方向上主要分布在距树干30 cm内，达到根系总量的60.49%。而杨婵婵等[31]研究发现幼龄期红枣根长密度在水平方向上呈抛物线型分布，93.09%以上根系分布在距树干水平距离0～150 cm处，分布密集区为0～50 cm，最大值出现在0～25 cm；在垂直方向上呈指数型分布，94.07 %以上的根系分布在土层深度0～50 cm处，根系分布密集区为0～20 cm，最大值出现在10～20 cm。王磊等[32,33]对干旱区滴灌核桃树的有效吸水根系在不同土层深度的一维和二维分布特性研究表明，有效吸水根系主要分布在垂直方向0～90 cm、水平0～120 cm范围内，分别占总含量的79.19 %和90.65 %，并建立了有效吸水根系在垂直方向和水平方向的分布根长密度函数，在垂直方向遵从e指数函数分布，水平方向遵从多项式函数分布，相关系数分别为0.839和0.932。可见果树有效吸水根系分布集中，一般距树干水平距离0～120 cm和垂直方向0～80 cm的土层可作为中龄期果树田间水分管理的主要区域；距树干0～150 cm范围的土壤内和0～100 cm深的土层中为盛果期果树田间水肥管理的重要区[27～33]。

3 土壤水分对果树根系水分吸收与传导的影响

3.1 土壤含水量对果树根系吸收与传导的影响

根区土壤水分含量是影响果树根系吸水和传导的重要因素，水分过高或缺乏均严重影响果树根系的生长发育和功能的发挥。水分过多会抑制根系的呼吸作用，使根组织缺氧，形态结构发生改变，加速根系细胞衰老和死亡[34]，不能提供根系活动所需能量，吸水和导水能力降低，从而没有足够水分和养分支持地上部生长。张琛等[35]对猕猴桃实生苗淹水处理，发现随着胁迫时间的延长，根系活力呈下降趋势。李艳[36]采用盆栽淹水法研究发现，葡萄砧木在淹水条件下总根长度、根干重以及根系活力较对照均降低，根相对膜透性增加，并且随着淹水时间的增长根系呼吸强度越来越低，6 d后为对照的74.3%。在过量灌溉条件下，红富士起垄栽培处理比平栽处理根系活力和细根生长量分别提高了1.44倍和1.68倍[37]。杨凤云[38]研究鸭梨发现在控制土壤相对含水量为90%时，根系活力仅为对照(土壤相对含水量60%)的41%，并认为是由于土壤含水量太高，土壤紧实，通透性差，导致根系不能正常代谢生长。虽然水分过多会对果树根系吸收和传导造成较大影响，但在淹水胁迫下，果树根系会通过自身调节表现出一定的适应性，主要有不定根的形成，由于此时淹水根系处较近地表处的氧分压低，并促使根系乙烯的合成和积累[39]，从而诱导近地表茎部不定根形成[40]，这样可以通过诱发根代替失去活力根系维持根系水分的吸收和传导。大部分植物灌水过多或淹水后均会导致植物根系缺氧，土壤气体交换受阻，根皮层细胞发生溶解，融合形成一个中空的通道，即根部通气组织，因而，气体可以通过气孔或皮孔进入通气组织或细胞，能够供给根呼吸的需要，并且可以将根部组织的CO2等气体排出体外[41]，缓解低氧伤害[42]。根系保护酶活性的提高可以清除根系产生的过量ROS，防止根系细胞衰老和死亡[43]。

当果树遭受干旱胁迫时，根系导水能力和吸水能力随着土壤水分含量的降低而不断减小。有研究表明，土壤含水量下降到75%以下时，梨树根系活力下降，并且在土壤严重缺水时(30%)，根系活力最低，仅为对照的20%[38]。秦嗣军等[44]对东北山樱幼苗持续干旱研究发现，干旱胁迫1 d后根系活力即受到严重抑制，根系呼吸速率先升高，且在第5 d时达到峰值后迅速降低。这主要是由于干旱胁迫严重抑制了果树各级侧根的生长，导致根干重、侧根长度以及根表面积显著减少[45]。张志亮[6]和张海亭[46]等研究发现当苹果树遭受一定的干旱胁迫时根系导水率会有明显的降低，随着土壤含水率的减小导水率降低。其主要原因是干旱胁迫使得根系外表皮层的栓质化程度加重，改变根系结构，限制了果树根系的生长发育和干物质的累积，导致根系水分传导减小[47]。同样果树根系对干旱胁迫具有一定响应信号，杨启良[47]和兰彦平等[48]以不同抗旱能力的苹果实生苗为试材，当根系处于干旱条件时，脱落酸(ABA)和茉莉酸(JA)含量在短时间内急剧升高，且变化趋势一致，含量随胁迫程度增加而快速升高，其机理主要是通过调节水通道蛋白活性，增加根系水分吸水和传导的功能[49,50]。同时,根系脯氨酸含量积累，调节根系细胞渗透压，防止细胞过度失水，对根系有一定保护作用，增强根系抗旱性[51,52]。有研究表明，土壤处于干旱胁迫时根系有尽快找到新的水源的能力[45]，表现为果树根系活力提高，须根长度增加，根表面积显著增大[44]，木质部向心分化速度加快，长期干旱胁迫条件下，导管组织变化更明显，其分子直径变大，供水能力显著提高，更有利于水分的传导[53]，从而提高果树根系适应水分胁迫的能力。

3.2 土壤水分分布状况对果树根系吸收与传导的影响

果树根系分布较广，在不均匀供水条件下沿垂直和水平方向上不同区段根系吸水力和导水率因受土壤水分的不同而不同[54]。土壤水分分布状况主要是通过灌溉方式来实现，目前，果园一般采用固定滴灌(根区一侧固定供水)、控制性分根区交替滴灌(根区两侧交替供水)和常规滴灌(紧贴果树基部供水)3种灌溉方式，且不同灌溉方式对果树根系水分传导的影响达到极显著水平[55]。有研究表明，分区交替灌溉能够提高苹果树、桃树、梨树和葡萄树的根系活力，导水率在各时期均高于其他两种灌溉方式，显著增加了果树根系水分传导，并且根干质量与根系水分传导呈显著线性正相关[3,5,22,56,57]。康绍忠[58]通过不同灌溉方式研究了地下水位较高条件下根区湿润方式对梨树根液流的影响，发现在相同根区下分根区交替灌溉(ARDI)的根液流大于传统畦灌(CFI)。武阳[59]在香梨上研究发现生育中期施加水分胁迫并在一定时期恢复充分灌溉后，可以促进滴灌湿润区与非湿润区内香梨吸收根系的生长。控制性分根区交替滴灌技术是梁宗锁等[60]根据根冠信息传递理论设计的一种灌溉方式，其显著提高根系活活力和水分传导的原因是多方面的。首先，交替滴灌可以使根区两侧土壤出现反复干湿交替过程，使土壤通气性较好，根系活力、生长速度都明显高于其他灌溉方式，常规滴灌土壤水分过于充足，根系生长出现避水性，因而根系生长相对缓慢，根系活力下降，固定滴灌使根区一侧处于持续干旱中，根系活力和根干物质量最小[61]。其次，交替滴灌改变了土壤的湿润方式，导致根区两侧出现显著的水势梯度，不同区域的根系经受一定程度的水分胁迫锻炼，促使湿润一侧对干燥一侧根系吸水具有补偿功能，交替灌溉对下次干燥侧根系复水会刺激根系迅速生长，产生大量毛须根[62]，而新生根的根梢末端具有较强水分吸收和传导能力[63]。当部分根系处于干旱条件时，植物体内会诱导产生干旱信号(ABA)[64,65]，虽然固定灌溉干燥侧根系也会诱导产生ABA，但是由于其非灌水侧土壤长期干旱，始终不复水，根系逐渐收缩，使得该侧的根长密度减小，根系生长减缓[66]，当年生吸收根和直径小于2 mm的延长根多数自疏死亡，同时引起根系栓质化程度加重，木质部空穴化，进而导致根系水分传导减小[67]。

4 展望

果树根系水分吸收和传导机理的研究对促进果园节水和优质高效生产具有重要作用，但不同的树种在不同的发育阶段根系发育特点不同，如何全面了解根系水分吸收和传导，选择合适的水分管理方式还需从以下几个方面进一步研究：第一，果树根系解剖结构与水分关系的研究很少，可针对果树不同品种、不同生育期的根系吸水结构变化进行系统研究，为果树根系吸水机理提供理论基础，实现果树根区水分科学管理；第二，与地上部水分利用率研究相比，由于土壤环境的复杂性和研究方法的限制，根系水分研究相对滞后，可结合果园不同立地条件和环境因素，改进研究技术方法，深入研究根系与其生长的土壤环境的关系；第三，进一步研究根系对水分反应的生理生态机制，采取相应的农业节水措施，同时加强果树根系调控的技术，以改进半干旱、干旱地区的果园节水管理；第四，分区交替灌溉对提高根系水分吸收和传导具有明显作用，但其调控机理尚未完全明确，针对不同类型的果园根系吸水特性和吸水根系分布特征有待进一步深入研究。

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(编辑：马荣博)

Research Progress of Water Absorption and Conduction in Fruit Tree Roots

Li Liulin1,Zhang Panfei1,Song Yuqin2,Li Jie2,Li Jing1

(1.CollegeofHoticulture,ShanxiAgriculturalUniversity,TaiguShanxi030801,China；2.CollegeofForestry,ShanxiAgriculturalUniversity,TaiguShanxi030801,China)

The understanding of the tissue structure and morphology of fruit tree roots would be of great influence in clarifing the mechanism of drought resistance of fruit trees and promotimg the efficiency use of water resources.A comprehensive analysis was conducted to the root structure of fruit trees,root distribution of tree roots and soil moisture on absorption and conduction of water in fruit tree roots,it explored the mechanism of water absorption and conduction in roots under water stress and the effect of partial root zone irrigation on the root zone water status.

Root structure; Water uptake; Water conduction;Root distribution; Water stress; Alternative irrigation

2015-02-07

2015-03-17

李六林(1970-)，男(汉)，山西太谷人，教授，博士，研究方向：果树栽培生理。

国家现代农业(梨)产业技术体系项目(CARS-29-05)；山西省科技攻关项目(20130311021-2)

Q948.112+.9

A

1671-8151(2015)03-0331-06