PEG模拟干旱胁迫下3种鄂尔多斯常见植物萌发期抗旱性评价

董 旋，王明玖，罗 冬

(内蒙古农业大学生态环境学院，内蒙古 呼和浩特 010018)



PEG模拟干旱胁迫下3种鄂尔多斯常见植物萌发期抗旱性评价

董 旋，王明玖，罗 冬

(内蒙古农业大学生态环境学院，内蒙古 呼和浩特 010018)

以聚乙二醇溶液(PEG-6000)为渗透介质模拟干旱条件，在12个水势梯度下，研究了干旱胁迫对木地肤、狭叶锦鸡儿和白沙蒿3种植物种子萌发的影响。结果表明，随着PEG-6000浓度的增大，3种植物的发芽率均呈现出明显的下降趋势；而较低浓度的PEG溶液可以对种子萌发产生促进和“刺激”的效果，加快种子萌发的速度，刺激初生根的生长，从而对发芽指数和萌发抗旱指数产生一定的影响。利用隶属函数综合评价3种植物在种子萌发期间的抗旱性，结果为木地肤>白沙蒿>狭叶锦鸡儿。

干旱胁迫；种子萌发；荒漠植物；抗旱性

干旱是鄂尔多斯高原的主要气候特征。这里降水稀少、蒸发强烈、多风沙、昼夜温差大，并伴随有土壤盐碱化〔1〕。旱生植物在鄂尔多斯极为常见，能够耐受长期、严重的水分亏缺，具有明显的旱生结构和生理特点。它们在严酷条件下生存，形成了特殊的适应机制〔2〕。种子在干旱条件下的萌发策略是荒漠植物生存对策的重要方面〔3〕。旱生植物种子特殊的萌发机制确保了在合适的时间与地点下种子的萌发与幼苗的生长。种子自身结构及环境因素对种子萌发有重要作用，并最终影响着荒漠植被的形成及演替〔4〕。

种子萌发期是种子植物生活史中的关键阶段，也是衡量植物抗旱性强弱的一个重要时期，直接关系到植物的出苗情况〔5〕。利用PEG高渗溶液模拟干旱胁迫已经成为种子萌发期抗旱性研究的重要手段。基于此，以PEG溶液模拟干旱，对野生的木地肤、狭叶锦鸡儿和白沙蒿这3种广泛分布于鄂尔多斯高原，并具有良好防风固沙能力、饲用价值较高的植物进行种子萌发期的抗旱性评价，以期为抗旱种质资源鉴定评价以及该地区的植被恢复和改良提供参考。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试的木地肤、狭叶锦鸡儿和白沙蒿种子，都产自于内蒙古自治区鄂尔多斯市鄂托克旗。种子的采集时间均为2012年，室内常温条件下保存。种子的千粒重分别为1.08g、32.76g和0.72g。

1.2 研究方法

参照《国际种子检验规程》〔6〕，对供试种子采用纸培。PEG溶液模拟干旱胁迫，渗透势梯度分别为：0(CK)、-0.05MPa、-0.1MPa、-0.2MPa、-0.4MPa、-0.6MPa、-0.8MPa、-1.0MPa、-1.1MPa、-1.2MPa、-1.3MPa和-1.4MPa，共12个处理，每个处理设4次重复。PEG溶液的配置方法参照Michel和Kaufmann方法〔7〕。考虑到狭叶锦鸡儿有坚硬的种皮，因此在纸培之前，用砂纸轻轻打磨狭叶锦鸡儿种皮，减少种皮对发芽的抑制作用；用0.1%的高锰酸钾溶液对各供试种子浸泡消毒20min，之后用蒸馏水冲洗干净后着床〔8〕。每个发芽床由2片滤纸组成，床上均匀放置100粒种子，用移液枪约加入5-7ml的PEG溶液，以溶液浸润滤纸为准。每天补充蒸馏水至与前一天溶液的质量相等。如果发现种子感染，立即用0.1%的双氧水溶液对感染的种子进行消毒，并且更换纸床和PEG溶液。供试种子用恒温培养箱培养。每天分别以25℃恒温培养10h，再以0℃恒温培养14h。

1.3 指标测定

种子萌发以种子露白后，胚根突破种皮1mm作为发芽标准。自种子着床开始，每天定时记录每个培养皿内种子萌发个数；以连续4d内不再有种子发芽作为发芽试验结束。在发芽结束时，统计每种在每个处理下的总发芽数(率)，并对每种植物的每个处理，随机测定10株幼苗胚芽(包括胚轴和顶芽)长度、初生根长度和幼苗重量。

发芽率：GR(%)=(发芽总数/供试种子总数)×100；

发芽指数：GI=∑(DG/DT)，DG为逐日发芽数，DT为相应DG的发芽天数；

活力指数：VI=GI×幼苗重；

萌发抗旱指数(GDRI)：参考王赞〔9〕及安永平〔10〕方法计算。公式如下：

GDRI=渗透胁迫下的萌发指数/对照萌发指数：

其中，萌发指数=(1.00)nd2+(0.75)nd4+(0.50)nd6+(0.25)nd8，

式中nd2、nd4、nd6、nd8分别为第2d、4d、6d、8d的种子发芽率，1.00、0.75、0.50、0.25分别为相应萌发天数所赋予的抗旱系数。

响应值：以对CK组(水势为0)中3种植物种子的发芽率、初生根长度、发芽指数和活力指数为对照，计算渗透式梯度下发芽率、初生根长度、发芽指数和活力指数与CK相应指标的比值，即为各项指标对不同程度胁迫的响应值。当响应值大于1时为正响应，说明干旱胁迫使该项指标增大；响应值小于1时为负响应，则说明干旱胁迫使该项指标降低。

1.4 数据处理

对各种指标用Office 2007 excel进行整理，用SAS9.0进行方差分析。

抗旱性综合评价采用隶属函数法进行评定。在进行隶属函数值计算时，需利用下列公式对每个指标进行标准化处理。

(1)

在(1)式中，xj表示第j个指标，xmax代表第就个指标中的最大值，xmin代表第就个指标中的最小值。如果某一个指标与抗旱性负相关，则用

来计算。然后按照公式(2)计算标准差系数Vj，按照公式(3)计算权重系数Wj，按照公式(4)计算隶属函数值(D)，隶属函数越大，表示抗旱性越强。

(2)

(3)

(4)

在隶属函数法抗旱性综合评价中，相对值用“相应的PEG浓度下该指标的值/CK浓度下/该指标的值”表示。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫对3种植物种子发芽率的影响

随着PEG溶液浓度的升高，3种植物种子的发芽率都有下降趋势。在不同的水势梯度下，木地肤种子的发芽率都大于其他2种植物，狭叶锦鸡儿的发芽率大于白沙蒿。当水势达到-0.4MPa的时候，PEG溶液对木地肤和狭叶锦鸡儿的影响显著。而水势达到-0.2MPa时，PEG溶液对白沙蒿种子的发芽率影响显著。

方差分析结果显示，相对发芽率在植物种间、浓度间和种类*浓度间的差异均达到显著水平(P<0.05)。

注：相同字母代表差异不显著(P<0.05)

2.2 干旱胁迫对3种植物初生根长度的影响

总体而言，随着PEG溶液浓度的升高，3种植物萌发幼苗的初生根长度逐渐下降。但是，较低浓度的PEG溶液，对3种植物萌发幼苗的初生根生长起到了“刺激”的作用。而当PEG溶液浓度继续升高时，则显示出其对植物萌发幼苗初生根生长的抑制作用。干旱胁迫条件下，初生根的长度在一定程度上反应了种子受不同浓度PEG溶液影响的程度。(图1)，当渗透势在0到-0.4MPa的范围内，白沙蒿的初生根长度最大，其次是木地肤，而狭叶锦鸡儿的初生根长度最小。而当渗透势低于-0.4MPa后，随着渗透势的减小，白沙蒿的初生根长度急剧下降。此时，木地肤初生根长度最大，狭叶锦鸡儿次之，而在渗透势为-0.8MPa时，白沙蒿的初生根长度为0。当渗透势达到-1.0MPa时，狭叶锦鸡儿的初生根长度为0。在渗透势降低到-1.4MPa情况下木地肤种子还可以发芽。

图1 不同水热梯度下3种植物萌发幼苗的初生根长度Fig.1 primary root lengths of three kind of plant seedings under different water potential gradients

2.3 干旱胁迫对3种植物活力指数和抗旱指数的影响

随着PEG溶液浓度的增大，3种植物的活力指数总体上也呈现出：“低浓度促进，高浓度抑制”的趋势。但3种植物的活力指数和抗旱指数仍存在明显的差别。在各水势梯度下，木地肤幼苗的活力指数和抗旱指数远大于其他2种，白沙蒿幼苗的活力指数最小(图2-1)。3种植物活力指数的响应值也是先增大，后减小。当水势在0至-0.2MPa的范围内时，白沙蒿活力指数响应值最大，而随着PEG溶液浓度的增大，白沙蒿的活力指数响应值急剧下降。而木地肤的活力指数响应值，随着PEG溶液浓度的增大而增大，当水势达到-0.2时，响应值达到1.6，之后随PEG浓度的增大，其活力指数的响应值逐渐降低(图2-2)。

随着PEG溶液浓度的增大，木地肤和白沙蒿种子的萌发抗旱指数先增大后减小。狭叶锦鸡儿种子的萌发抗旱指数逐渐降低。在各水势梯度下，木地肤种子的萌发抗旱指数最大，而白沙蒿种子的萌发抗旱指数。当水势达到-0.8MPa时，白沙蒿的萌发抗旱指数变为0，当水势达到-1.0MPa时，狭叶锦鸡儿的萌发抗旱指数为0。当水势达到-1.48MPa的时候，木地肤的萌发抗旱指数仍不为0(图3-1)。相似地，随着PEG溶液浓度的增大，木地肤和白沙蒿种子的萌发抗旱指数先增大后减小。狭叶锦鸡儿种子的萌发抗旱指数的响应值逐渐降低(图3-2)。

图2-1 不同水势梯度下3种植物萌发幼苗的活力指数Fig.2-1 Vigor indexs of three kind of plant seedings under different water potential gradients

图2-2 3种植物萌发幼苗的活力指数对不同水势梯度的响应值Fig.2-2 Response values of vigor indexs of three kind of plant seedings to different water potential gradients

图3-1 不同水势梯度下3种植物萌发幼苗的萌发抗旱指数Fig.3-1 Sprout indexs of drought resisting of three kind of plant seedings under different water potential gradients

图3-2 3种植物萌发幼苗的萌发抗旱指数对不同水势梯度的响应值Fig.3-2 Response values of sprout indexs of drought resisting of three kind of plant seedings to different water potential gradients

2.4 3种植物的抗旱性综合评价

用模糊函数隶属法对3种植物的相对发芽率、相对活力指数、相对发芽指数和抗旱指数进行综合评价，得到3种供试材料的隶属函数总平均值(表2)，根据隶属函数值进行排序，最终得到3种植物的抗旱性排序依次为：木地肤>白沙蒿>狭叶锦鸡儿。

表2 3种植物种子萌发期间的抗旱性综合评价

Table 2 Comprehensive evaluation of germination seedings drought resistance of 3 kind of plants

供试材料selectedmaterial抗旱指标隶属函数值droughtresistanceindexmembershipfunctionvalue相对发芽率relativegerminationrate相对发芽指数relativegerminationindex相对活力指数relativevigorindex萌发抗旱指数germinationdroughtresistanceindex综合评价值comprehensiveevaluationvalue排序ranking木地肤Kochiaprostrata(L.)Schrad.0.860.750.980.650.831白沙蒿Artemisiasphaerocephalakras0.890.70.610.690.722狭叶锦鸡儿Caraganastenophylla0.710.520.450.310.53

3 讨论

水分是影响种子萌发的关键生态因子〔6〕，也是制约植物生长和植被分布的一个重要因素。其对干旱荒漠植物的影响尤为重要〔11-14〕。用PEG溶液所模拟的干旱胁迫对3种植物种子的萌发均产生不同程度的抑制作用。种子的发芽率和发芽指数等指标随干旱胁迫强度的增加总体呈下降趋势，这与相关文献的报道一致。而在PEG溶液浓度较低时，这种轻微的胁迫，会“刺激”种子萌发的速度和初生根的生长，从而在一定程度上影响活力指数和萌发抗旱指数等指标。

发芽率、发芽指数、活力指数和抗旱指数等，都是广泛用于评价种子抗旱性的指标〔9〕，但是这些指标往往是在种子萌发期，对种子萌发的一个或几个特性进行刻画，具有一定的局限性。通过隶属函数法，综合评价3种植物种子萌发时的抗旱特性，利用“相对值”和数学方法，有利于减少在比较时，因种子自身特性而产生的偏差〔15〕。而且隶属函数法也是一种广泛应用于农作物抗旱性比较的常用方法，具有一定的科学性〔16〕。

无论通过单一的指标进行比较，还是通过隶属函数法对3种植物种子萌发时的抗旱性进行比较，木地肤种子的抗旱性，都大于其他2种。但是，在对于白沙蒿和狭叶锦鸡儿种子抗旱性的比较中，利用单一的指标比较和利用隶属函数法综合比较得出的结果有一定的出入。孙景宽在对4种牧草种子抗旱性评价的比较中，出现过这个问题〔17〕。李培英等在苗期抗旱评价时也出现了相似问题〔18-19〕。

植物的抗旱性，是一个比较复杂的综合特征，可以发生在植物任何生长阶段，而在不同生育阶段植物对干旱胁迫的反应存在一定的差异。即使在植物某一特定的生长时期，应用不同类型的指标对植物的抗旱性进行评价，得到的结果也可能存在差异。

因此，在进行植物抗旱性鉴定时，不但要从植物的形态、生理、生化等多个指标进行综合评价，而且也要对其在种子萌发期、苗期乃至全生育期进行监控与评价，这样才会使鉴定结果更加客观、准确〔20-23〕。

在本试验中白沙蒿种子发芽率低，也许是这种植物的特性之一，它使白沙蒿避免了种子遇少量降水时迅速萌发，而后遭遇干旱发生闪苗的危险〔24-25〕。相似地，狭叶锦鸡儿有坚硬的种皮。种皮起到对植物的保护作用。而且种皮可产生分泌物抑制种子的萌发。有些草本植物的种子萌发率和萌发速度比灌木高，但如果它们的种子萌发后，一旦遭遇极端干旱——即使几天后干旱胁迫解除——它们幼苗的初生根生长也会受到很大抑制，这势必影响到植物的生长。而在解除干旱胁迫后白沙蒿和狭叶锦鸡儿种子会在合适的水分条件下萌发。

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Germination drought resistance evaluation of three kind of ordos common plant under drought stress imitated by PEG

DONG Xuan，WANG Ming-jiu，LUO Dong

(Collegeof Ecologyand Environmental Science, Inner Mongolia agricultural university, Inner Mongolia Hohhot 010018, China)

In this test polyethylene glycol (PEG-6000) was used as permeable media to stimulate drought stress state. 12 PEG solution concentration gradients were set to study effects of different levels of drought on seed germination. Kochiaprostrata(L.) Schrad, Artemisia sphaerocephala krasch and Caragana stenophylla Pojark seeds were selected for this test. The results showed that with the increase of PEG solution concentration, the germination rate of these 3 plants all declined obviously. But low concentration PEG solution could promote the growth of seedlings, thus affect primary root length, germination index and sprout index of drought resisting to some extent. At last a comprehensive evaluation on seed germination drought resistance of these 3 plants was given according to subordinate function values analysis. The ordination of 3 plants germination drought resistance is Kochiaprostrata(L.)Schrad > Artemisia sphaerocephala krasch > Caragana stenophylla Pojark.

drought stress; seed germination; desert plants; drought resistance

S812

A

2095—5952(2015)01—0034—06

2015-01-16

国家公益性行业项目(项目编号204205127)“牧区高效生态草原模样模式研究与示范”。

董 旋(1988-)，男，汉族，黑龙江齐齐哈尔市人，现就读于内蒙古农业大学生态环境学院生态学专业。

王明玖 wangmj_0540@163.com