从时间尺度论述陆生野生动物生境选择研究进展

李国志，郑彦超，娄寅生，刘善辉

（1.国家林业局华东林业调查规划设计院，浙江 杭州310019；2.杭州经济技术开发区城市建设发展中心，浙江 杭州310018；3.北京林业大学 自然保护区学院，北京100083）

1 引言

生境（habitat）是动物生存和繁衍的重要场所，为动物提供资源和交配的场所（Reunanen，Monkkonen，Nikula，2002）［1］。Ables等（1980）［2］认为野生动物的生境是指能为特定种的野生动物提供生活必需条件的空间单位；Baily（1984）［3］则更强调了其周围相关的生物群落，认为生境是与野生动物共同生活的所有物种的群落。野生动物总是以特定的方式生活于某一生境之中，同时动物的各种行为、种群动态及群落结构都与其生境密不可分，所以生境也可以说是指生物个体、种群或群落的组成成分能在其中完成生命过程的空间。一个特定物种的生境是指被该物种或种群所占有的资源（如食物、隐蔽物、水）、环境条件（温度、雨量、捕食及竞争者等）和使这个物种能够存活和繁殖的空间，决定着动物对资源的有效利用，决定着动物的生息繁衍，同时也影响着种内、种间竞争的强度（李宁，2009）［4］。

生境选择（habitat selection）是指某一动物或种群为了某一生存目的（如觅食、迁移、繁殖或逃避敌害等），在可达的生境（非生物和生物环境）之间寻找一项对适宜生境的过程（Krausman，1999）［5］。生境选择是一个非常复杂的过程，包括多层次的判别和一系列的等级序位，可以发生在多个水平或尺度上。与生境选择相关的另外两个概念是生境偏爱性与生境利用。生境偏爱性是指某一动物个体或种群对某一生境的选择程度超过其他类型的生境，并不考虑这种生境是否在其活动范围内存在或者能否达到该生境（尚玉昌，1998）［6］。生境利用是指某一动物个体或种群占据某一生境，是阐述动物个体在不同生境类型中的实际分布（Hutto，1985）［7］，是动物个体或群体对某一生境不含任何偏好的占有（Whittaker et al.，1973）［8］。生境利用可以通过比较分析动物对某种生境的利用程度与其利用性来确定动物对生境的选择性，是生境选择过程的最终结果（Jones，2001）［9］，二 者 通 常 都 不 严 格 地 进 行 区 分 （Hall，Krausman，Morrison，1997）［10］。

在野生动物的生活史中，有的物种在生活史的不同阶段选择显著不同的生境，异质生境是满足其存活及繁殖必须具备的条件。决定野生动物生境选择的因素是复杂的，受生态系统中各种因素的综合作用的影响，包括生境本身的特性、动物的特性、食物的可利用性、捕食和竞争等因素，任何引起动物各种活动、行为、生理和心理等改变以及引起生境变化的因素均影响野生动物的生境选择。从基本理论上来说，野生动物生境选择的原因有以下几种。进化历史或遗传性：这种选择性受遗传物 质 的 控 制 （Wecker，1964；Klopfer ＆ Hailman，1965）［11，12］；种间竞争：认为生境选择是动物为避免或缓冲竞争所表现出来的一种对环境的适应形式；学习：认为生境选择是通过学习建立起来的，成体的生境选择经验是在与幼体的联系中传给幼体的（尚玉昌，1998）［6］。

动物的生境选择是生态学的核心问题，是物种协同进化的主动力（Pettorelli ＆ Durant，2007）［13］，影响着动物的生存与繁衍（张明海和萧前柱，1990）［14］，因此，开展野生动物生境选择的研究意义非凡，是开展生物多样性保护的重要依据。笔者结合对生境的研究和大批量文献的基础上，从时间尺度上综述了陆生野生动物生境选择研究的一些概况，以期能够对该领域研究提供强大的数据支撑。

2 生境选择的时间尺度

生境选择是一个相对较为复杂的过程，可以发生在多个水平或尺度上，包括多级别的判别和系列的等级序位，对野生动物生境选择规律的探索、揭示，主要依赖于研究人员对生境研究尺度的选择和应用（张明海和李言阔，2005）［15］。Johnson（1980）［16］认为，动物对生境的选择包括4个自然等级。第一等级的选择是自然选择或称作一个种的地理分布区；第二等级的选择是地理分布区内某一个体或社群的家域；第三级选择是在家域范围内动物所选择使用的不同生境类型；第四级选择是第三级选择确定的取食点中所能提供的实际环境条件。实际上，在这四个生境选择尺度中，通常前两个选择尺度被称作宏生境（macrohabitat），后两个选择尺度被称作微生境（microhabitat）。而李宁在空间尺度上将生境选择研究划分为微生境、宏生境和家域（home range）等（李宁，2009）［4］。

动物生存环境的不断变化，使其进入不同的生活史阶段，其生理和生存需求也不尽相同，生境环境和动物生存需要的变化性决定了其生境选择在时间尺度上的动态特征（张明海和李言阔，2005）［15］。伴随着四季更替，有蹄类动物对生境的选择亦相应变化，表现在不同的生活季节里，有蹄类呈现出较强的生境选择性。这使得时间动态上的有蹄类生境选择研究显得同样必要和重要。

对于时间尺度而言，目前国内外研究者对动物生境选择的研究多限定于单一季节或多个季节，Feh等对蒙古国大戈壁保护区B区研究发现，不同季节蒙古野驴（Equushemionus）对绿洲和荒漠草原生境的选择性明显不同，对绿洲的选择利用主要在春季，幼驴出生时，荒漠草原生境的选择利用是在秋季和冬季早期（Fehet al.，2001）［17］。Clayton等 （2001）［18］研 究 了 驯 鹿（Rangifertarandus）的季节性生境选择，发现驯鹿在各个季节对生境具有不同偏好。罗振华等（2008）［19］主要研究蒙原羚春季生境选择的首要因子，认为家畜干扰是其春季生境选择的首要因子。童杰等（2012a，2012b）［20，21］发现到放牧牲畜的距离、到水源距离、人为干扰、雪被厚度和地上生物量分别为四季生境选择首要因子。吴鹏举（2004）［22］等研究发现鬣羚（Capricornis sumatraensis）生境选择存在季节性变化，食物的季节性变化是导致鬣羚生境选择存在季节性变化的主要原因。初红军等（2009）［23］通过观测鹅喉羚夏季和冬季栖息地后发现，二者存在显著性差异，坡度、海拔、与水源距离、与道路距离、与居民点距离、隐蔽级程度、中低植被密度和中高草本密度成为制约鹅喉羚分布的主要因子。刘振生等（2005，2008，2013）［24～26］对岩羊春夏冬季的取食和卧息生境进行了研究，发现岩羊春冬季对取食生境生态因子均有选择性，且对植被类型、地形特征、优势乔木、乔木密度、乔木高度、灌木密度、灌木距离、食物丰富度、坡向、坡度、距水源距离、人为干扰距离和隐蔽级的选择存在显著差异。孔飞等（2013）［27］认为影响鬣羚冬季生境选择的主要生态因子为灌木密度、灌木距离、灌木大小、乔木密度、乔木距离、乔木大小、岩石距离、坡度、郁闭度、隐蔽级、海拔和食物丰富度因子。边坤等（2012）［28］对马鬃山地区的盘羊（Ovisammon）夏季卧息地进行研究，发现海拔、坡向、坡位、坡度、植被类型、距水源距离、距道路距离、隐蔽级是盘羊春季卧息地选择的主导因子。李叶（2012，2013）［29，30］通过研究天山盘羊和北山羊（Capraibex）冷季和暖季生境选择，发现在影响冷季和暖季二者采食地与卧栖地主要因子是坡位差、坡向和地貌类型。骆颖等（2009）［31］研究发现冬春季马鹿在生境选择上存在一定程度的重叠，但春季马鹿的分布范围要比冬季更广一些。植被类型、灌木密度、灌木高度、灌木距离、坡向、坡位，海拔、距裸岩距离、隐蔽程度是影响生境选择主要因子。艾萨江·图合提等（2013）［32］报道草甸与山地针叶林为天山马鹿冬季适宜生境。胡忠军等（2006）［33］研究发现林麝冬季多栖息在郁闭度中等、灌木盖度偏低的中高山落叶阔叶林和针阔混交林中，趋向在坡度大于40°、坡向为半阴半阳的山脊和坡面的中上部活动。杨萃等（2011）［34］研究发现林麝夏季选择针阔混交林和针叶林中的具有一定灌木盖度和竹子高度、一定海拔的坡地、距离水源较近的东南坡、具有一定倒木树桩和竹子盖度的生境。张洪茂和胡锦矗（2004）［35］研究发现影响马麝夏季生境选择的主要因子有植被类型、隐蔽条件、坡向和人为干扰，其最适生境条件为隐蔽条件好、干扰少、主要位于阴坡的灌丛。佟梦等（2010）［36］研究认为马麝夏季倾向于选择位于中坡位较陡、距离水源较近、隐蔽度和避风性均较好及距人为干扰较远的生境，乔木因子是决定马麝夏季生境选择的首要因素。孟秀祥等（2011）［37］报道称地理因子是制约兴隆山马麝秋季生境选择的首要因子，郁闭度因子、食物因子和隐蔽因子也是影响兴隆山马麝秋季生境选择的重要因素。吴建平等（2006，2007）［38，39］调查后认为原麝生境具有海拔高、郁闭度小、食物丰富和坡度陡等特征。冬季喜欢活动在相对海拔高、乔木密度小、雪层浅、隐蔽度高、坡度陡且喜食食物丰富的区域，偏好远离人为干扰、接近碎石坡、阳坡和其他动物干扰较少的针阔混交林中。张海龙（2008a，2008b）［40，41］研究发现原麝夏秋季和冬春季生境选择的分离主要表现在坡位、坡向和距水源距离上，夏秋季原麝更倾向于选择接近水源位于中上坡位的针阔混交林生境，冬春季则较多倾向于选择远离水源、阳坡有碎石坡的针阔混交林。何振（2007a，2007b）［42，43］报道认为影响麋鹿冬季生境选择的3个主成分依次为食物因子、人为干扰因子、水源因子。张 泽 钧 等 （2007）［44］针 对 毛 冠 鹿 （Elaphodus cephalophus）冬季生境选择进行了研究，草本覆盖率、乔木大小和植被类型是影响毛冠鹿生境选择的主要变量。赵宠南等（2012a，2012b）［45，46］研究发现在不同的季节内牦牛对利用样方内的生态因子有不同的选择性。海拔、植被类型、地形特征、优势乔木、灌木种类、坡位、坡向、人为干扰距离、距水源距离是生境选择主要影响因子。刘振生等（2014）［47］认为夏秋季牦牛选择生境存在差异，海拔、距灌木的距离、坡位、距水源距离、距人为干扰距离是造成差异的主要原因。崔多英（2004）［48］对熊类春秋季生境选择研究后发现，不同季节生境存在分离，海拔、灌丛密度、草丛盖度、食物丰富度、与水源距离较近、离人为干扰距离、倒木数量、坡度成为主导因子。夏茜（2009）［49］研究春夏秋三季黑熊觅食生境特点后发现，黑熊三季选择的主要林型是阔叶林和针阔混交林，在空间上存在季节性的迁移现象。春夏秋三季，主导黑熊觅食生境的主要因子分别是海拔、植被类型和地形因子。黎大勇等（2006）［50］研究认为初秋时节，滇金丝猴喜欢在坡度20°～40°、郁闭度在40%～80%、海拔2700～3300m、乔木的平均胸径＞20cm和远离人群（＞500m）的阔叶落叶林和针阔混交林。刘丙万和蒋志刚（2002）［51］发现影响普氏原羚生境选择的主要生态因子是人为干扰和围栏，其次为食物丰富度、距沙丘距离和农业用地距离。王秀磊等（2005）［52］对普氏原羚生境选择的研究显示，普氏原羚喜欢在沙地沙蒿群落中活动，且对不同生境的选择有季节变化，人类活动是重要的影响因素。

3 相关研究

张明海和李言阔（2005）［15］分析了生境选择研究中时间尺度的重要性，叙述了国内外生境选择研究中常见的研究尺度，强调了多尺度研究和长期生态研究的必要性。唐佳等（2013）［53］分析了现有的动物生境利用研究的各种方法的优点及其不足之处，并提出了未来动物生境利用技术的发展方向。颜忠诚和陈永林（1998）［54］从动物的生境结构及其对动物的影响、动物对生境的选择及生境选择理论三个方面主要针对昆虫的生境选择进行了综述。魏辅文等（1998）［55］从动物生境选择的模式及其原因来分析验证其在生境选择中的作用。郑祥等（2004）［56］综述了中国有蹄类栖息地选择研究的特点和方法。简要介绍了在定性描述水平、不同空间和不同时间尺度上有蹄类栖息地选择的研究概况，以及有蹄类栖息地选择研究的几种常用方法和基本模型。余鑫等（2009）［57］从灵长类生境选择的不同尺度入手，综述了国内外在对灵长类生境选择中的时间和空间尺度的研究，对生境的季节性和微观、宏观生境的各方面以及生境破碎化对灵长类生境利用的影响研究等进行了综述。周洁敏（2005，2008）［58，59］论述了大熊猫生境空间结构形成的机理、分析方法和技术，提出了大熊猫生境点、线、面结构的形成，它们的组合模式和表现形式，评述了空间结构特点，以及空间结构基本分析方法和技术。李宇（2006）［60］比较了秦岭山系的佛坪、长青和太白三个地区大熊猫生境特征，得到了影响大熊猫在不同地理区域内生境选择，发情期生境选择以及对产仔育幼洞穴选择的环境因子的基本数据。杨春花等（2006）［61］先后总结了大熊猫生境选择的考察因子、研究方法，概括了大熊猫对觅食条件、隐蔽条件和气候条件的选择机制，并探讨了大熊猫生境选择的灵活性及大熊猫与其同域分布的动物种的共存机制。

4 展望

从上述研究结果来看，自然季节的更替，致使生境的小气候、植被类型产生变化，从而引起陆生野生动物生境食物供给和隐蔽条件的显著改变。当然，人类活动也是诱发野生动物生境选择发生季节性变化的重要原因之一。因此，想全面、准确地了解陆生野生动物生境选择的模式，单独从时间尺度研究虽然存在一定的缺陷，但是已经成为研究生境选择必不可少的涉及内容，为长远深入研究此项工作还必须将空间尺度和时间动态进行有机结合，才能更深刻地掌握野生动物生境选择的内在规律。

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