低蛋白质平衡氨基酸饲粮对断奶仔猪肠道健康影响的研究进展

周 华 陈代文 毛湘冰 何 军 虞 洁郑 萍 罗钧秋 余 冰

(四川农业大学动物营养研究所，动物抗病营养教育部重点实验室，雅安 625014)

在仔猪饲粮中添加抗生素生长促进剂可有效降低腹泻发生率，然而公众越来越担忧人食用这些猪肉后具有诱发产生耐药性菌株的潜在风险，这促使研究人员寻找控制断奶期腹泻、维持肠道完整性的替代方法，其中降低饲粮蛋白质水平同时补充合成氨基酸是控制仔猪断奶后腹泻的有效措施。近年来，大量的研究报道降低饲粮蛋白质水平有利于减轻仔猪断奶后腹泻［1－7］。但有关低蛋白质饲粮对断奶仔猪肠道结构与功能的影响及其可能作用机制的报道较少。因此，本文旨在总结国内外关于低蛋白质平衡氨基酸饲粮对断奶仔猪肠道结构与功能影响的研究，以促进低蛋白质饲粮在断奶仔猪上的应用及其研究的深入。

1 饲粮蛋白质水平与断奶仔猪腹泻

断奶仔猪由于消化与免疫系统发育尚未完善，饲粮形态由母乳到固体饲料的转变将会影响其对营养物质的消化吸收。未消化吸收的营养物质在肠道内作为细菌的发酵底物而引起病原菌增殖，产生大量的毒性物质，从而导致腹泻，损害肠道健康［8］。此外，豆粕是断奶仔猪饲粮中常用的蛋白质原料，其所含的大豆球蛋白(glycinin)和β－伴大豆球蛋白(β-conglycinin)是引起超敏反应的主要抗原［9］。仔猪断奶前后饲喂含大豆蛋白的饲粮会激发特异的暂时性小肠过敏反应，造成仔猪小肠绒毛受损，进而导致消化吸收障碍、生长受阻和腹泻的发生［10－11］。因此，仔猪断奶后饲喂高蛋白质饲粮易引起肠道功能紊乱，进而导致腹泻。减少有害微生物发酵与抗原蛋白对肠道的损伤是提高机体免疫力、促进肠道健康的重要手段。降低豆粕用量能够直接减少饲粮中大豆抗原蛋白的含量，在理论上有利于断奶仔猪肠道健康和生长性能的发挥。

已有研究表明饲喂低蛋白质饲粮有利于降低仔猪腹泻［1－7］。仔猪饲喂低蛋白质饲粮可减少对豆粕的摄入，减轻大豆抗原蛋白对肠道的免疫损伤［12］，同时减少胃肠道内用于细菌增殖的底物数量，有利于减轻仔猪腹泻［13］。但也有学者发现高蛋白质与低蛋白质饲粮组的仔猪腹泻情况没有显著差异［14－15］。产生不同结果的可能原因是试验所处的饲养环境不同，试验所处的环境清洁可能有利于肠道健康，使腹泻率降低。此外，降低饲粮蛋白质水平会导致氨基酸供给不平衡，影响生长性能［16－18］。然而，当饲粮蛋白质水平降低程度在一定范围内且同时满足仔猪氨基酸需要时对仔猪生长性能没有显著影响［4－5］。因此，降低饲粮蛋白质水平的同时满足氨基酸需要是减少断奶仔猪腹泻并维护其生长性能与肠道健康的一种重要途径。

2 低蛋白质饲粮对仔猪肠道结构和功能的作用

肠道是机体重要的营养物质消化吸收器官，也是机体对抗病原体与毒素入侵的保护屏障，肠道的健康发育对维持仔猪最佳生长性能十分重要［19－20］。饲粮蛋白质水平是影响断奶仔猪肠道发育的重要因素，蛋白质水平过低，氨基酸的供给不能满足生长需要，生长受阻;蛋白质水平过高，造成氨基酸浪费同时致使进入后肠的蛋白质腐败加强，引起有害微生物的增殖，损害肠道健康。因此，饲喂低蛋白质且氨基酸平衡的饲粮对仔猪肠道健康发育是有益的，但关于低蛋白质饲粮对断奶仔猪肠道结构与功能的影响因素及其可能作用机制还没有完全探明，需要作进一步的研究。

2.1 对仔猪肠道形态结构的影响

小肠绒毛是仔猪消化吸收营养物质的主要部位，绒毛萎缩意味着绒毛吸收细胞减少，分泌细胞增多，肠道黏膜萎缩，造成吸收能力下降。隐窝深度反映了隐窝细胞的增殖率和成熟度。隐窝增生表明细胞增殖率增加，细胞成熟度下降，消化酶的合成和分泌减少。研究报道，随着饲粮蛋白质水平的增加，断奶仔猪十二指肠和回肠隐窝深度显著增加，小肠各段绒毛长度/隐窝显著降低［21］。Gu等［22］在断奶仔猪空肠段也观察到了相似的结果。这说明对于消化系统发育尚未完善的断奶仔猪来说，饲喂高蛋白质饲粮将影响肠道形态结构。然而，Opapeju等［3］研究得出，粗蛋白质(CP)水平为17%的低蛋白质饲粮组仔猪回肠隐窝深度显著低于CP水平为21%的饲粮组，有利于仔猪肠道形态发育。但需要指出的是饲粮蛋白质水平降低程度不应超过一定范围，大量的研究报道，饲粮蛋白质水平降低2～4个百分点对仔猪生长性能没有显著影响［1，4－5，14－15］，而超过 4 个百分点后生长性能降低［5－6，15］。其可能的原因是饲粮蛋白质水平过低导致氨基酸供给不足，影响生长发育。Opapeju等［3］的研究报道，饲喂低蛋白质饲粮虽显著降低仔猪回肠隐窝深度，但小肠重量却显著低于饲喂高蛋白质饲粮。同时邓敦［23］研究得出仔猪饲粮蛋白质水平从20.7%降至12.7%时已不能满足仔猪的氨基酸需要，显著降低内脏及肌肉组织的蛋白质合成。因此，在降低饲粮蛋白质水平的同时确保氨基酸供给充足非常重要。Zhang等［24］研究得出，在CP水平为17.1%的低蛋白质饲粮中仅添加赖氨酸、蛋氨酸、苏氨酸、色氨酸会显著降低仔猪十二指肠、空肠、回肠的绒毛长度，而在CP水平为17.9%的低蛋白质饲粮中同时添加支链氨基酸(包括亮氨酸、异亮氨酸、缬氨酸)能修复受损的绒毛。Ren等［25］也指出，CP水平为17.25%不添加氨基酸的低蛋白质饲粮组仔猪肠绒毛长度显著低于对照组(CP水平为23.16%)，而平衡满足所有必需氨基酸需要的低蛋白质饲粮组(CP水平为17.32%)的绒毛长度与对照组相比差异不显著。上述结果进一步说明降低饲粮蛋白质水平的同时提供充足的氨基酸供给对于肠道发育的重要性。动物对蛋白质的需要实质上是对氨基酸的需要，高蛋白质饲粮能通过高蛋白质水平来满足动物对限制性氨基酸的需要;与高蛋白质饲粮相比，低蛋白质饲粮的限制氨基酸种类较多，限制程度也较大，饲粮限制性氨基酸的满足程度制约了低蛋白质饲粮蛋白质水平的降低［26－27］。仔猪饲粮蛋白质水平降低程度超过一定范围仅仅添加前4种限制性氨基酸(赖氨酸、蛋氨酸、苏氨酸、色氨酸)不能满足肠道发育的需要。因为饲粮蛋白质水平下降程度越大，可能引起的必需氨基酸种类与数量缺乏越多。然而，Yue等［5］研究表明，满足所有必需氨基酸供给时饲粮蛋白质水平从23.1%降低至18.9%时对断奶仔猪生长性能、十二指肠、空肠的绒毛长度没有影响，但降至17.2%时显著降低生长性能及十二指肠、空肠的绒毛长度;同时指出当饲粮蛋白质水平降至17.2%时谷氨酰胺与精氨酸可能是维持肠道发育与生长性能的必需氨基酸。Deng等［28］也得出了与之相似的推测，且有报道指出饲粮中添加谷氨酰胺或精氨酸有利于仔猪生长［29－30］。但岳隆耀［31］在研究中发现饲粮 CP水平从21%降至17%时，即使平衡必需氨基酸，对仔猪生长性能也有明显抑制，进一步补充谷氨酰胺没有表现出预期的正效果，反而显著抑制生长，且CP水平为17%的饲粮补充必需氨基酸和精氨酸与仅仅补充必需氨基酸相比，对仔猪生长性能仅有明显的改善或有改善的趋势。综合以上研究发现，低蛋白质饲粮对仔猪生长性能及肠道发育的影响可能还存在除氨基酸种类以外的其他影响因素。有学者指出，以添加合成氨基酸形式降低饲粮蛋白质水平是有一定限度的，饲粮完整蛋白质的某些特殊生理作用是合成氨基酸无法替代的［32］。蛋白质的营养作用并非仅仅提供氨基酸，动物需要一定量的完整蛋白质才能达到最佳的生长效率［33］。尹慧红［27］指出，低蛋白质饲粮的小肽水平比传统高蛋白质饲粮低，限制了机体蛋白质的沉积速度。另外，低蛋白质饲粮下氨基酸平衡模型有待优化，正常饲粮蛋白质的氨基酸模型不能简单应用到低蛋白质饲粮中。张桂杰［34］和谢春元［35］分别在生长猪与肥育猪上研究了低蛋白质饲粮下标准回肠可消化含硫氨基酸、苏氨酸、色氨酸与赖氨酸的适宜比例，得出的结果均高于NRC(2012)［36］的推荐水平。除此之外，有学者认为在低蛋白质饲粮中还可能存在电解质的不平衡［33］。然而，目前对这些假设或可能影响因素的研究鲜有报道，因此低蛋白质饲粮在仔猪上应用与推广前还需要作进一步的研究。

2.2 对仔猪肠道消化吸收功能的影响

饲粮组成影响仔猪消化酶的分泌，郝瑞荣等［37］发现饲粮蛋白质水平从24%降至20%时对仔猪胃、十二指肠和空肠内容物酶的活性无显著影响，而当降至18%时仔猪胃蛋白酶、十二指肠胰蛋白酶及空肠糜蛋白酶的活性显著下降。邓敦［23］在生长猪研究也发现饲粮蛋白质水平降低4.6百分点(由18.2%降至13.6%)显著降低胰蛋白酶与十二指肠蛋白酶活性。其可能的原因是饲粮蛋白质水平降低幅度太大，氨基酸供给不足，已不能满足动物的营养需要，从而影响消化酶活性。然而，Yue等［5］研究发现当平衡满足所有必需氨基酸时饲粮蛋白质水平从23.1%降至18.9%时对仔猪空肠乳糖酶、蔗糖酶和麦芽糖酶活性没有显著影响，而进一步降至17.2%时，乳糖酶、蔗糖酶和麦芽糖酶活性显著下降，进而猜想低蛋白质饲粮添加满足必需氨基酸需要的同时还可能存在非必需氨基酸(精氨酸与谷氨酰胺)的缺乏。可Ewtushik等［38］报道，与对照组相比，饲粮添加精氨酸或谷氨酸对断奶仔猪空肠近端乳糖酶、蔗糖酶和麦芽糖酶的活性没有显著影响。猜测可能还存其他更多非必需氨基酸的缺乏或其他的影响因素，需要作进一步的研究。在生长猪上，鲁宁［39］研究发现，饲粮蛋白质水平降低4个百分点(由18%降至14%)后胃蛋白酶、淀粉酶和脂肪酶的活性无显著变化;张桂杰［34］研究得出，饲粮蛋白质水平降低3.8 个百分点(由18.3%降至14.5%)对回肠内二糖酶和胰蛋白酶的活性没有显著影响，推测可能是由于生长猪肠道发育已经较为完善所致。

2.3 对仔猪肠道免疫功能的影响

豆粕中所含的大豆球蛋白和β－伴大豆球蛋白是引起超敏反应的主要抗原［9］。仔猪断奶前后饲喂含大豆蛋白的饲粮会激发特异的暂时性小肠过敏反应，影响仔猪肠道免疫。而减少仔猪阶段饲粮中豆粕的含量是减少抗原蛋白，减轻过敏反应，利于肠道免疫的直接方法。但在减少豆粕用量降低饲粮蛋白质水平的同时保证充足氨基酸的供给对于机体免疫防御非常重要。邓敦［23］研究发现饲粮蛋白质水平降低8个百分点(由20.7%降至12.7%)显著影响血浆免疫球蛋白A(IgA)和免疫球蛋白G(IgG)浓度，而IgA主要是由肠系膜淋巴组织中的浆细胞产生，IgA缺乏将导致肠屏障功能削弱;IgG是动物自然感染和人主动免疫后，机体所产生的主要抗体，人和动物血清中含量最高，在机体防御中发挥抗感染、中和毒素及调理作用。岳隆耀［31］对断奶仔猪肠道蛋白质组研究发现，氨基酸平衡的低蛋白质组仔猪空肠免疫防御功能增加，但部分氨基酸营养不足会导致肠道细胞生长增殖受限。不添加氨基酸的低蛋白质组仔猪空肠对碳水化合物和脂类转运及代谢加强，能量需要增加。不添加氨基酸的低蛋白质组仔猪空肠的纤毛动力蛋白比氨基酸平衡的低蛋白质组少，表明没有添加氨基酸的低蛋白质组中氨基酸营养水平较低，影响了肠绒毛运动蛋白的合成。此外，邓敦［23］应用 Western blotting方法，从蛋白质翻译水平上［真核起始因子4E结合蛋白1(4E-BP1)、核糖体S6激酶1(S6K1)、哺乳动物雷帕霉素靶蛋白(mTOR)、真核起始因子4E(eIF4E)和真核起始因子4G(eIF4G)］解释低蛋白质饲粮补充必需氨基酸影响机体蛋白质合成的内在机制，得出降低饲粮蛋白质水平(由20.7%降至12.7%)显著降低仔猪胰腺、肺、肝脏、肾、胃和背最长肌蛋白质合成，是由于减少肌肉和肝脏4EBP1磷酸化以及肝脏mTOR磷酸化，增加肌肉4E-BP1与eIF4E的结合，抑制肝脏eIF4E·eIF4G复合物的形成。降低饲粮蛋白质水平时会引起氨基酸缺乏，当不能满足仔猪需要时将影响机体蛋白质的合成，致使肠道的防御能力和抗感染能力下降，免疫机能减弱。因此，低蛋白质饲粮条件下，饲粮氨基酸平衡能否满足需要是仔猪维持良好免疫功能的基础。

2.4 对仔猪肠道微生态的影响

小肠各段pH以及微生物降解产物(氨氮和胺)浓度是衡量肠道健康和微生物活性的指标。因豆粕的系酸力显著高于玉米和小麦等能量饲料，因此高蛋白质饲粮具有较高的缓冲效应，也是肠道pH增大的原因之一。较高的肠道pH有利于细菌增殖，但降低饲粮蛋白质水平，将减少豆粕用量，增加饲粮玉米的含量。因此，理论上，降低饲粮蛋白质水平会降低仔猪肠道pH。Nyachoti等［15］指出饲粮蛋白质水平从23%降至17%时回肠食糜pH呈二次性下降。但Htoo等［14］研究指出不同蛋白质水平饲粮组仔猪回肠食糜、盲肠食糜pH没有显著差异。此外，因断奶仔猪消化吸收系统发育尚未完善，当采食高蛋白质饲粮时未消化的CP和碳水化合物等进入后肠道作为微生物发酵和增殖的底物，使大肠杆菌等腐败菌大量繁殖，大肠杆菌等有害菌增殖发酵会产生氨和多胺等物质。氨影响肠道上皮细胞的生长和分化，同时引起腹泻［40］。对于猪，微生物发酵主要在回肠后段与大肠，给予仔猪低蛋白质饲粮将减少未消化蛋白质进入后肠道的量，从而减少有害菌在仔猪肠道的增殖及相关毒素的产生。许多学者通过研究得出饲喂低蛋白质饲粮有利于降低仔猪后肠食糜氨氮浓度［6，14－15］，有益于仔猪肠道健康。此外饲粮组成是影响胃肠道微生态的主要因素［41－42］。降低饲粮蛋白质水平并添加必需氨基酸时替代了饲粮中部分豆粕，将会改变饲粮组成的比例，使得饲粮中纤维、非淀粉多糖的含量随之变化，而饲粮纤维、非淀粉多糖的含量都将会对肠道微生物的活力产生影响，特别是在盲肠与结肠。因此，低蛋白质饲粮对仔猪肠道微生态的影响也需要作进一步的研究。

3 小结

本文主要综述了玉米－豆粕型低蛋白质饲粮对仔猪肠道健康影响的研究，通过减少豆粕用量配制低蛋白质饲粮，可以有效节约蛋白质饲料资源，减轻豆粕中大豆抗原蛋白引起对仔猪的超敏反应，降低未消化蛋白进入仔猪后肠的量，减少后肠微生物发酵与增殖的底物数量，减少有害腐败微生物的大量繁殖，减少氨和多胺等有害物质的产生，减轻对肠道结构与功能的损伤，从而降低仔猪腹泻，保护肠道健康。此外，低蛋白质饲粮条件下氨基酸供给不能满足仔猪生长需要时不仅影响其生长性能，同时影响肠道形态、消化酶活性及肠道免疫功能，而氨基酸平衡的低蛋白质饲粮对仔猪生长性能及肠道结构与功能是有益的，但其中仍然存在诸多问题，有待进一步探讨。首先，需要进一步研究不影响断奶仔猪生长性能同时更好保护肠道健康的适宜饲粮蛋白质降低水平，降低程度太大易引起氨基酸大量缺乏;其次，低蛋白质饲粮条件下，蛋白质水平降低不同程度所需平衡的氨基酸种类与数量需要进一步研究，以避免氨基酸的浪费或氨基酸供给不足而导致生长发育受阻;再次，其他饲粮类型的低蛋白质饲粮中氨基酸限制性顺序、需要量、平衡模式也需要做进一步研究;此外，降低饲粮蛋白质水平通过添加合成氨基酸来平衡饲粮时生长性能仍受限制，单体合成氨基酸可能不能完全替代完整蛋白质在体内发挥的生理作用，或低蛋白质饲粮条件下可能还存在其他营养物质的不平衡，对此需要做进一步研究;最后，目前关于低蛋白质饲粮对断奶仔猪肠道健康影响的研究揭示现象的较多，对其中深层次的途径与机制研究较少，需要做深入研究。

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