浅谈大陆型冰川微生物多样性

杨 硕

(大连市环境监测中心，辽宁 大连 116023)

引言

生物多样性是人类赖以生存和发展的多种生命资源的总汇。在全球面临严重生态环境问题的今天，保护和可持续利用生物多样性是全人类的共同任务。生物多样性的保护与持续利用的研究已成为当令人类环境与发展领域的中心课题之一。保护生物多样性就是要保护地球上一切生物资源及人类的生存环境，是实现可持续发展战略，正确处理资源保护与经济发展关系，促进人类与自然协调发展，实现森林生态、经济、社会效益高度统一的重要措施。2010年，国务院成立了“2010 国际生物多样性年中国国家委员会”，审议通过了《国际生物多样性年中国行动方案》和《中国生物多样性保护战略与行动计划(2011－2030年)》。2011年6月，为统筹协调全国生物多样性保护工作，制定并指导“联合国生物多样性十年中国行动”，国务院决定把“2010 国际生物多样性年中国国家委员会”更名为“中国生物多样性保护国家委员会”，成为常设机构，推动实施联合国“2011－2020年生物多样性保护战略规划”，落实《中国生物多样性保护战略与行动计划》。在国家层面这一系列的机构建设行动，将生物多样性管理纳入了国务院及政府各相关部门的工作日程。

将生物多样性纳入到国家或地方政府的政治、经济、社会、军事、文化及环境保护等经济社会发展建设主流的过程，也包括纳入到企业、社区和公众生产与生活的过程，即生物多样性主流化。其通过将生物多样性纳入到经济与社会发展规划以及发展进程，从根本上打破先破坏后保护的格局。环保部正在开展相关研究，拟开发将生物多样性纳入规划环评的规范及指标体系，是防止生物多样性丧失及生态系统服务功能退化的举措之一。科技部、国家自然科学基金委员会等相关部门在生物多样性研究方面的投入也正逐年增加。除国家层面的行动外，一些地方政府也加大投入，支持开展生物多样性保护与恢复方面的理论和方法研究。

而冰川作为占据地球陆地总面积10%的生态环境，因其长期的低温、强辐射和寡营养，对生存于其中的生物具有极大的挑战，是极端环境的一个重要代表。本文以大陆型冰川区为主，分析雪样中细菌的多样性，总结了冰川微生物的种类特征、来源，及其易受到的环境影响因素。研究总结冰川微生物的多样性有助于开展生物多样性的保护与恢复，从而促进可持续发展战略的实现，正确处理资源保护与经济发展关系，得到生态、经济、社会效益的统一提升。

1 冰川微生物与环境关系概况

微生物虽然个体小，但仍在自然界的生态系统中起着重要的作用，对于维持生态系统的平衡起着重要作用。通过微生物的表现或基因型的变化可以来研究它与环境的变化关系。陆地冰川冰芯中的微生物主要来自空气气溶胶，当大气在陆地及水体便面流动时，微生物会随气流升入高空，并随降水一起沉降到冰雪层表面，然后沉积到冰层中。陆地冰川微生物的来源受气候大环境的影响而相对较为单一，因此冰川微生物的分布在相当大的程度上受其源地微生物的影响。沉降到冰层中的微生物由于温度、营养等条件不能得到满足，将进入休眠状况甚至可能死亡。休眠微生物保持了其所在冰层形成年代该种微生物的表型和遗传特征，冰芯中的“活化石”微生物为研究计划提供了绝好的材料。在南、北极和中、低纬度地区的冰川中保存着过去几千年甚至几十万年的微生物，因而，研究陆地冰川冰芯中的微生物分布和遗传变异对恢复过去历史的气候环境变化有重要意义。

冰川是一种巨大的流动固体，是在高寒地区由雪再结晶聚积成巨大的冰川冰，因重力这主要因素使冰川冰流动，成为冰川。中国山岳冰川按成因分为大陆性冰川和海洋性冰川两大类。前者占冰川总面积的80%，后者主要分布在念青唐古拉山东段。在这片广裹的极端冰冷世界里，存在着许多鲜为人知的微小生命—微生物。1775年，一位俄国人就发现了古代冰川微生物。在以后的一个半世纪里，只报道过少数有关冰川微生物的研究，这些研究主要与人类的健康有关。到1911年，一位英国维多利亚探险队队员在南极McMurdo Dry Valley lake 冰川观察到一种“水生植物”，即蓝藻菌的存在。随后，科学家们开始注意到冰川表面上各种各样雪衣藻的存在。

2 冰川微生物的种类特征

由于气候、地形等原因的影响不同位点的冰雪微生物的形态、大小和种类各不相同，而形态是细菌在进化中有目的性挑选的一个特点。为了防止或帮助进化，细胞体积变小或变大，或是产生各种不同的细胞形状。Abyzov 等研究了Vostok 冰芯中微生物的共同生理特点。他们发现在细胞数目较少，有机碳含量较低的水平下，细胞只有球状或短杆状。另外，与微生物的分类有关的一些典型的形态特征，可指示蓝细菌、放线菌、真菌、柄杆状和噬纤维状微生物的存在。南极中存在丰富的可培养微生物群如放线菌、丝状真菌、酵母菌或藻类等。从慕士塔格冰芯中恢复出的细菌94%为杆状，75%为革兰氏阴性。向述荣等对马兰冰芯进行研究，发现从马兰冰芯中恢复出的细菌均为杆菌，含有大量的细菌和一些放线菌，而以革兰氏阳性菌居多。在马兰70m 深度的冰芯样中，还发现有Marinobacte sp.和Flectobacillus sp.等属的原核生物，发现的真核生物有衣藻Chlamydomonas sp.和Pseudochlorella sp.属。马兰冰芯恢复出的细菌以耐冷菌为主。说明冰芯这种冷环境不仅有利于耐冷菌的生长，而且使得它们在冰芯细菌菌群中具有更强的竞争力。因此，可以说，冰芯中的微生物是自然环境选择和生物适应相作用的结果。

从不同冰川恢复到的细菌在遗传关系上类似于分离自南极冰湖、海冰、极地冰芯以及其他永久冷生境的菌株。相似菌株可以从许多地理位置迥异的冷冻环境分离得到，说明这些种类的菌株可能有一些抗冻的生理特性，使其适应寒冷的环境。如从青藏高原冰芯分离的细菌多数能形成芽抱或细胞壁比较厚。冰芯中的微生物长期处于干燥、低温、强紫外线辐射环境，并随冰芯的消融处于不断休眠和冻融状态、具有这种细胞结构的细菌能够克服水分散失，使细胞在反复冻融过程中不易破裂。细菌细胞还通过一些生理调节来适应冰川中的缺氧、高压及低温的极端生存条件，如酶分子结构的改变，产生冷激蛋白、增加胞质内多糖及其它小分子的含量，形成超小细胞、多糖夹膜等结构以抵抗恶劣环境。

冰川中恢复培养菌株的另一特征是大多具有色素，这些色素能够吸收强紫外辐射，避免紫外线对细胞DNA 造成致命性损伤，增加低温下细胞膜的流动性，从而增加细菌的存活几率。

3 冰川微生物的来源

近年来，随着极端环境微生物学研究的迅速发展，科学家们已在世界各地的冰川表面和深处发现了大量活的微生物。对冰川中大量可培养细菌中的16S rRNA 的核酸序列分析结果表明，冰川中的细菌与世界各地，包括海洋、湖水和陆地沉积物以及农田中的微生物具有很高的同源性，表明冰川地区的微生物与河流和深海洋以及周围环境的微生物有关［6］。海水中的细菌能够在海水表面气溶胶中富集15 一25 倍，然后进入大气进行远距离传播。Castello 等和Banttari 等推测冰川中的病毒来源于各色各样的气溶胶。南极罗斯冰盖上空云中的冰核含有部分来源于南大洋的浮游生物，而南极海岸海盐离子的气溶胶可以于两天之内到达南极圈。这些病毒随着水气在胶状的有机物和矿物碎片上产生凝结，并进入雪粒中。由于风和雪的作用，来自远方的陆地尘埃和沉积物不断地降落在冰川表面。通过大气输送和大气生物学过程，尘埃和降水携带的微生物在各个地区不断地进行混合，并随着雪粒进入冰中。大气粉尘中含有大量微生物以及微生物赖以生长的营养物质，这些物质不仅为微生物提供了生存的微生态环境，而且还向冰川微生物提供了大量的碳源和能源，使得那些适应于冰川上生活的微生物可以得到充分的营养物质保障，能够在冰川上大量的生长和繁殖。

4 影响冰川微生物的环境因素

4.1 微生物多样性的深度变化

细菌菌群生物量和微粒数量浓度均随着冰芯深度的变化而波动。如由于在冰芯深度代表的不同历史时期内气候环境的变化和微生物的适应性的差异造成了慕士塔格冰芯细菌菌群结构随着深度的变化在不动杆菌、放线细菌、黄杆菌属、短波单胞菌属、嗜冷菌属、假单胞菌属和鞘氨醇单胞菌属等菌群间演替。

4.2 微生物受温度、湿度、UV 辐射程度和营养水平的影响

微生物的生命活动是由其细胞内外一系列化学环境系统一体所构成的，微生物的生长繁殖除营养因子起主导作用外，常受许多环境因子的影响，其中物理因素中的温度影响最为明显。在微生物的培养温度中，有最高、最适与最低培养温度之分，而最适培养温度则是其分裂一代所需的最短代时的培养温度，不同的微生物生长繁殖所需的最适温度也是各异的，依据微生物生长的最是温度的高低，可将微生物分为嗜冷菌、中温菌和嗜热菌3类。不同的微生物对高温的抵抗性差异极大，具有芽孢的细菌对高温则有较强的抵抗能力。湿度对土壤微生物区系影响较大。紫外辐射会影响春小麦根际土壤细菌放线菌和真菌数量，使细菌总数显著降低。UV－B 辐射对细菌生理群数量也有显著的影响。UV－B 辐射显著降低分孽期、拔节期和扬花期的好氧性自生固氮菌数量，而在成熟期，其数量增加。Poglazova 等人对南极Vostok 冰下湖的附着冰3541～3611m 的冰层中微生物学特征的分析结果表明，微生物数量分布与冰层中的污化程度有关，而污化层中含有较高的有机和无机营养物质。

4.3 细菌菌群结构变化与气候环境的关系

马兰冰芯细菌菌群的系统发育分析结果表明，在马兰冰芯内部保存的细菌菌群中，相当大的一部分是属于一些在极端冷环境中存在的菌群，是一些耐冷/嗜冷菌群。这些细菌可能代表了那些能够在冰川表面生活的菌群，其类群多样性和数量分布状况反映了全球和冰川局地的气候环境变化。这种相同类群在不同深度范围中的层状分布特征在马兰冰芯可培养细菌类群的分布中也表现得很明显，说明层状性分布可能是微生物菌群在冰芯中分布的共同特征，反映了微生物对冰芯深度所代表的不同时期的气候环境变化的响应。

5 研究小结

本文以大陆型冰川区为主，分析雪样中细菌的多样性，总结了冰川微生物的种类特征、来源，及其易受到的环境影响因素。研究总结冰川微生物的多样性有助于开展生物多样性的保护与恢复，从而促进可持续发展战略的实现，正确处理资源保护与经济发展关系，得到生态、经济、社会效益的统一提升。研究指出，冰川地区的微生物与河流、深海以及周围环境的微生物有关，来源因气候大环境而相对单一，受源地微生物的影响较大。陆地冰川微生物的主要特征是能够克服水分散失，不易破裂，并大多具有色素以减少辐射损伤，且易受深度、温度、湿度、UV 辐射程度和营养水平的影响。冷环境促成了耐冷菌的生长并使其具有更强的竞争力，这是自然环境选择和生物适应相作用的结果。这些细菌其类群的多样性和数量分布状况能够反映全球和冰川局地的气候环境变化，从而更好地为推动生物多样性保护和促进经发展与生态平衡而提供依据。

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