土壤因素对十字花科作物根肿病发生的影响研究进展

周 瑚，彭伟业，任佐华

（湖南农业大学植物保护学院，湖南 长沙 410128）

土壤因素对十字花科作物根肿病发生的影响研究进展

周 瑚，彭伟业，任佐华

（湖南农业大学植物保护学院，湖南 长沙 410128）

近年来，国内外十字花科根肿病的发生及危害愈发严重。为了解土壤因素对根肿病发生的关系，综合前人研究结果，着重探讨了根肿病发病率与土壤酸碱度、含水量、阳离子交换量（CEC）及含氮指数等因素的相关性。

十字花科作物；根肿病；土壤因素；发病率；相关性；综述

由专性寄生原生动物——根肿病菌（Plasmodiophora brassicae Woron.）引起的根肿病，是一种危害十字花科作物根部的全球性顽固土传病害。该菌能够产生吲哚乙酸[1]和细胞分裂素[2]等激素类物质，造成薄壁细胞增生，导致根系功能障碍，影响植株地上部分生长，致使植物的根部组织膨大。

1 根肿病的发生及危害

根肿病最早于1737年被发现于英国地中海西岸和欧洲南部。现今，全球大部分十字花科作物栽培区均有发生，其中温带地区的发生尤为严重[3]，在欧洲、北美以及东亚等地已成为一种主要病害[4]。由该病减产造成的经济损失至少占全球十字花科植物的10%，且该病害给全球造成的农业损失在逐步增加[5]。

中国最早于1936年在台湾出现关于根肿病的报道。由于其具有强传染性、多种传播途径、传播速度快等特点，致使该病在短时间内蔓布于我国浙、苏、皖、湘、鄂、川、赣及两广等地，直至目前也没有有效的防治措施。根肿病常年发生严重危害，受灾面积一般达320万～400万hm2，占十字花科作物总种植面积的1/3以上，发病区造成20%左右的产量损失，病害流行的年份发生和危害面积可达900万hm2，造成70%～80%损失，甚至绝收，使蔬菜产业的发展受到严重威胁[6]。湖南省在1984年初见关于根肿病的报道[7]，近年来在长沙市、株洲市、怀化市、益阳市等十字花科作物种植区均有发生，且发生面积呈逐年上升趋势，十字花科蔬菜的产量和品质受到严重的破坏[8]。

2 根肿病的寄主及症状

根肿病菌的寄主范围非常广，十字花科植物中的338个属有多达3 700个种都可被根肿病菌侵染[9]。十字花科植物白菜、油菜、萝卜、芜菁、甘蓝、碎米荠、庭荠、缎花、胡椒草、紫罗兰等都容易受到侵染发病。除了十字花科植物外，许多非十字花科植物在人工接种时也可被侵染，如多年生黑麦草、匍匐翦股颖（禾本科）、虞美人（罂粟科）、红三叶草（豆科）、鸡脚草（凤尾蕨科）等植物也可以被侵染[10]。

根肿病菌主要是以休眠孢子囊的形式存在于带菌残体的土壤中或黏附在种子上或未腐熟的粪肥中。休眠孢子囊在土壤中的存活力极强，在没有寄主植物存在时可存活5 a，一般情况可以存活6～8 a。研究发现，休眠孢子囊的存活时间甚至能达10～15 a之久，这种情况仅存在于无感病寄主植物的土壤中。但若田间土壤受到病菌污染，将不再适宜栽培十字花科植物[11]。病菌休眠孢子既可借助雨水、流水、昆虫活动、农事操作、施用农家肥等感染田间周边土壤，进行近距离传播，也可通过调运带病的秧苗、植株或运转带菌的泥沙、土壤等进行远距离传播[12]。

该病一般多发生在植株主根或侧根上，由于受到病菌的刺激受害细胞会大量分裂并且膨大，维管束组织被增生细胞挤压产生形变，致使植株发育不正常，输导系统连贯不通畅，损害了根系吸收水分和养分的能力，营养物质缺乏。因此，病株地上部分会明显地表现出生长缓慢、植株矮化、叶片黄蔫，直至全株死亡等症状[13]。待病株拔出后，根部瘤状肿大清晰可见，在一些发病特别严重的地块，瘤状肿块直接裸露在地表。受害根瘤体的大小、形状与着生的位置有关，主根上的肿瘤一般较大但数量较少，通常表现为球形或近球形，而侧根的肿瘤一般较小但量多，通常表现为手指状或圆筒状。

3 与十字花科作物根肿病发生相关土壤因素

土壤是地球上供植物生长发育的松软表层，为绿色植物的健康生长提供重要基质；为人类的生存提供必要的物质条件；为农、林、牧、渔业的生产与发展提供核心基础[14]。土壤条件是影响土传病害发生的重要因素，但鲜有关于土壤条件对于根肿病发生影响的报道，Hseith等[15-17]均曾报道过土壤可以抑制根肿病的发生。2007年，Hjort等[18]在分析研究土壤微生物的种类与根肿病的发病关系时发现：根肿病的发生受到抑制的同时几丁质的菌类也会被降解。目前，相比国外，我国对于土壤理化特性与根肿病发生的关系研究甚少。

3.1 酸碱度

土壤酸碱性是土壤溶液呈酸性、中性或者碱性的程度，土壤酸碱性是土壤的重要属性。早期研究中，并不确定土壤的酸碱性对根肿病的发生有无影响，1958年，Palm[19]研究发现当环境呈碱性时，根肿病菌侵染寄主后增殖明显减少。有迹象表明，土壤酸碱度的变化对根肿的形成影响较大，对孢子的数量影响较小。Myers等[20]研究表明当土壤的pH值大于7.1时，侵染根毛的游动孢子数量迅速减少。之后，Webster等[21]研究证实了当土壤呈碱性时，不仅侵染根毛的孢子数量减少，根肿病菌的繁殖也受到阻碍。余汉清等[22]调查了病田土壤pH值，却发现土壤pH值与发病率之间并不存在明显关系。近年来，国内外学者通过研究，普遍认为土壤pH与发病率之间存在相关关系，国内学者吕理燊[23-25]等都进行了相关试验，得到了较为相似的研究结果，表明一般情况下土壤pH值为5.4～6.5区段时根肿病的发病较高，而pH值在7.0以上时几乎不发病。

3.2 含水量

土壤含水量是指土壤中所含水分的量。一般是指土壤绝对含水量即100 g烘干土中含有的水分量。根肿病菌有2根长度不一的鞭毛，它们可凭借土壤和流水的作用进行传播。土壤中的自由水含量会影响根肿菌游动孢子的形成、释放、分散与侵入能力，进而影响根肿病的发生情况。推测根毛的侵染情况可受到土壤含水量的影响。

根据胡琼等[26]2014年的试验研究结果显示，土壤含水量与根肿病的发生有明显的相关性，通常当土壤含水量低于20%，高于80%时，几乎不发病，而在土壤含水量为60%时，平均病菌率和病菌指数达到了最高。与2004年杨明英等[27]通过为期3 a的室内实践调查的结果极为吻合，得出土壤含水量对根肿病的发生及危害是具影响力的因素之一。

3.3 阳离子交换量

土壤阳离子交换量（CEC）是指土壤胶体所能吸附的各种阳离子（K+、Na+、Ca2+、Mg2+）的总量，是合理施肥和改良土壤的重要依据。土壤胶体的表面性质决定土壤阳离子交换性能。Ghini等[28]于2006年在分析土壤因素影响土传病害的研究中第一次尝试应用了SPSS路径分析法；孙超超等[29]研究结果表明，CEC与根肿病发病率的相关系数达到了极显著水平，CEC对根肿病发生有很大的抑制作用，值越高发病率越低。

3.4 含氮指数

氮素是维持生物体生活所必需的大量营养元素，土壤的供氮能力和含氮浓度的高低与农产品的品质优劣密切相关。目前，有较多关于氮素影响其他寄生性病原菌生长发育的研究报道，而关于根肿病菌的报道较少，仅局限于硝态氮对根肿病的影响[30]。Webster[31]通过改变硝酸盐的浓度（作物以吸收硝酸盐为主）来论证比较氮素对根肿病的影响，结果表明硝酸盐的浓度与根肿病的发生呈负相关，硝酸盐的浓度越高根肿病的发生率则越低。这是因为硝态氮能促进细胞内游离氨基酸的合成，使得细胞内精氨酸和赖氨酸等组蛋白的含量上升，阻碍了RNA聚合酶的合成，导致缺乏繁殖根肿病菌所必需的基因产物。2006年，印度Bhattachary等[32]开展的试验得出同样的结论，该结果在之后Page[33]的研究中也得到了证实。吴国萍等[34]研究表明土壤有效氮含量显著增加则油菜根肿病的发病率显著降低，但是土壤有效氮的含量具体在何水平上会影响油菜根肿病的发生还有待进一步研究。

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（责任编辑：朱琼琼）

Research Progress in the Soil Factors on Clubroot (Plasmodiophora brassicae Woron.) of Cruciferous Crops

ZHOU Hu，REN Zuo-hua
（College of Plant Protection, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, PRC）

In recent years, the occurrence and damage of clubroot is more and more serious in domestic and foreign. To understand the relationships between occurrence of clubroot and different soil factors, and the correlation between disease incidence and soil acidity, moisture content, total potassium, cation exchange capacity (CEC), nitrogen index were discussed emphatically by reviewing previous studies.

cruciferous crops; clubroot; soil factors; incidence; correlation; review

S432

：A

：1006-060X（2015）10-0143-03

10.16498/j.cnki.hnnykx.2015.10.040

2015-08-14

湖南省自然科学基金（12JJ4028）；湖南农大大学生创新项目(XCX1591)

周 瑚（1992-），女，湖南邵阳市人，硕士研究生，研究方向：微生物与植物分子互作。

任佐华