三峡水库消落带几种草本植物根系的垂直分布特征

钟荣华, 贺秀斌, 鲍玉海, 唐 强, 胡云华

(1.中国科学院 成都山地灾害与环境研究所 山地表生过程与

生态调控重点实验室, 四川 成都 610041; 2.中国科学院大学, 北京10 004)

三峡水库消落带几种草本植物根系的垂直分布特征

钟荣华1,2, 贺秀斌1, 鲍玉海1, 唐 强1,2, 胡云华1,2

(1.中国科学院 成都山地灾害与环境研究所 山地表生过程与

生态调控重点实验室, 四川 成都 610041; 2.中国科学院大学, 北京10 004)

摘要：[目的] 明确三峡水库消落带典型草本植物根系分布特征，为三峡消落带的植被恢复提供依据。 [方法] 在三峡腹地石宝镇消落带选取牛鞭草(Hemarthria altissima)、扁穗牛鞭草(Hemarthria compressa)、双穗雀稗(Paspalum paspaeoides)三种人工恢复草本和自然恢复草本，利用WinRhizo Pro.2009c根系分析系统研究其根系的土壤剖面分布特征。[结果] 4种草本类型的的根系主要分布在0—10 cm土层，根长密度、根直径(除自然杂草外)、根表面积密度、根体积密度和根尖密度均随土壤深度的增加而呈指数函数减小；除根径外，在整个土层剖面中(0—25 cm)，3种人工草本的根系指标都要显著高于自然恢复杂草。[结论] 4种草本根系发达，对消落带水淹胁迫的适应性强。

关键词：三峡水库; 消落带; 根系特征; 垂直分布

水库消落带是指由于水位季节性涨落而使水库周边被淹没土地周期性出露水面的一段特殊区域，通常指水库最低水位线至最高水位线之间的地貌单元，是水陆生态系统的交错地带[1]。三峡水库消落带是三峡库区的重要组成部分，其生态、环境的健康是库岸稳定和水库安全运行的重要保障。按照三峡水库调度计划，在每年5月末或6月初水位维持防洪限制水位145 m，10月开始逐渐升高水位直至175 m，于次年4—6月再次回落，从而库区两岸长时期形成垂直落差高达30 m、总面积将近350 km2的消落带[2]。由于三峡水库消落带水位高差大(30 m)，淹没时间长(超过半年)，反季节调节，再加上面积大、分布区域广且周边城镇密集，对消落带的土壤[3-5]、植被[6-8]、地貌[9]等都造成了严重影响，导致消落带植被退化消亡，土壤侵蚀与泥沙淤积过程强烈，进而威胁库区生态环境和生活生产安全[10-12]。因此重建三峡水库消落带的植被、控制土壤侵蚀是保障库岸稳定和水库安全运行的必然选择。植物根系通过在土壤中的穿插、缠绕、固结等作用，可以改变土壤的理化性质，从而创造较为稳定的土体结构，提高土壤抗侵蚀效能[13-14]。研究消落带植物的根系特征对认识消落带的土壤、植被演化规律及植被重建具有重要的科学意义。尽管已有一些研究[15-17]探讨了三峡消落带植物根系对土壤抗侵蚀性能及物理性质的影响，但对于消落带人工恢复重建植被和自然恢复植被的根系分布特征及其对水淹胁迫的响应研究则少有报道。因此，本研究选取三峡水库忠县石宝镇消落带坡度为0°、坡向类似的3种人工恢复草本牛鞭草(Hemarthriaaltissima)、扁穗牛鞭草(Hemarthriacompressa)和双穗雀稗(Paspalumpaspaeoides)及近似自然恢复消落带的草本(Natural recovery grasses)为对象，对比分析其根系沿土层深度的垂直分布特征，并研究水淹胁迫对其可能造成的影响，以期为三峡水库消落带的植被重建提供更有力的证据。

1材料与方法

1.1　研究区概况

忠县石宝镇地处东经107°32′—108°14′，北纬30°03′—30°35′，位于重庆市东北部三峡库区腹心地带。境内低山起伏，溪河纵横交错，属典型的丘陵地貌，出露岩层为侏罗纪沙溪庙砂页岩，土壤类型以紫色土为主。该区域地处暖湿亚热带东南季风区，温热寒凉，四季分明，雨量充沛，日照充足，年降雨量1 200 mm，年均温18.2 ℃[5]。

1.2　样地设置

于2013年5月中旬消落带大部分出露时，在石宝寨共和村消落带173 m高程处分别选择牛鞭草、扁穗牛鞭草、双穗雀稗和自然恢复杂草4条消落带样带。其中3种人工恢复草本种植于2007年，从2010年10月三峡水库首次达到175 m蓄水后，经受了3 a的周期性研磨和暴露，长势良好，覆盖度均在80%以上；自然恢复杂草主要优势种群为狗牙根和苍耳，覆盖度也在80%以上。各样带地形地貌类似，均为平坡，土壤类型为紫色土，土壤质地主要为壤质黏土。

1.3　样品采集

在各样带按S形曲线选取5个样点，选择健壮的植株，去除植株的地上部分后，在每个样点用国产XDB0307单一根钻(内径8 cm，一次采样长度15 cm)以植株为中心点，圆心与中心点重合，沿着植株竖直向下分别按0—5 cm，5—10 cm，10—15 cm，15—20 cm，20—25 cm的土层进行钻取取样，每层3个重复，共采土壤—根系复合样品60个。将样品去除有机残体、杂质等，编号，装封口袋带回实验室，供分析用。

1.4　根系提取与样品分析

将带回实验室的土样置于0.5 mm的尼龙网筛内进行反复冲洗，直至洗出所有根系。而后将根系用清水洗净置于加拿大产Epson Twain Pro扫描仪中在400 dpi下进行灰度扫描获取根系形态图像，然后用WinRhizo Pro.2009c系统分析根系的长度、体积、表面积、直径和根尖数量等指标。利用分析结果计算各根系指标：根长密度，即单位土体内根系总长(cm/cm3)；根体积密度(cm3/cm3)，即单位土体内根系总体积；根表面积密度(cm2/cm3)，即单位土体内根系总表面积；根尖密度(个/cm3)，即单位土体内根尖总数度。所有数据采用SPSS软件进行统计分析，显著性运用最小极差法分析，采用Origin 8.6软件作图。

2结果与分析

2.1　不同草本植物根长密度变化特征

根系的根长密度，即单位土壤体积中所含根系的总长度，既能反映根系的穿插和缠绕能力，也能表征某一土壤层的根系伸展量[16]。由图1可以看出，不同草本类型的根长密度均随土壤深度的增加而急剧减少。各草本类型的根系集中分布在0—10 cm 土层，尤其是0—5 cm土层，其根长密度是其他土层的15倍以上。在0—5 cm，5—10 cm和10—15 cm土层中，均是双穗雀稗根长密度最大，其次是扁穗牛鞭草和牛鞭草，自然恢复杂草最小。在15—20 cm土层中，扁穗牛鞭草的根长密度最大，牛鞭草次之，双穗雀稗和自然杂草均较小。而在20—25 cm土层中所有4种植物的根长密度均较小，其大小顺序为：牛鞭草>扁穗牛鞭草>双穗雀稗>自然恢复杂草。3种人工恢复草本在0—5 cm，5—10 cm，10—15 cm土层的根长密度分布与自然恢复杂草之间均有显著性差异(p<0.05)，牛鞭草和扁穗牛鞭草之间的根长密度差异不显著。在15—20 cm，20—25 cm土层中，均表现为牛鞭草、扁穗牛鞭草与自然杂草组之间差异显著，双穗雀稗与自然恢复杂草差异不显著。在整个0—25 cm土层中，4种草本类型在不同土层中的分布有显著性差异，3种人工恢复草本的总根长均要大于自然恢复杂草。

图1　不同草本植物不同土层深度根长密度变化

注：不同大写字母表示同一土层中不同植物类型在p=0.05水平差异显著；不同小写字母表示同一植物类型不同土层中在p=0.05水平差异显著。下同。

各种草本类型的根长密度随土层深度的增加均呈递减趋势，通过对根长密度与土层深度进行拟合分析，发现均遵从幂指数函数分布，这与李建兴[16]、李勇[19]和韩凤朋[20]等人的研究结果一致。且相关系数均较高，表明根长密度与土层深度均具有较好的幂指数关系。由拟合结果可知，双穗雀稗的根长密度随土层的垂直变化幅度最大，牛鞭草和自然恢复杂草次之，扁穗牛鞭草的变化幅度最小。

2.2　不同草本植物根径变化特征

对4种草本植物类型的根径垂直分布特征研究表明(图2)，在0—5 cm土层中，扁穗牛鞭草的平均根径最大(0.92 mm)，自然恢复杂草次之(0.69 mm)，然后是牛鞭草(0.47 cm)，双穗雀稗根径最小(0.41 cm)。4种植物类型分别在5—10 cm,10—15 cm，15—20 cm土层中的根径分布类似，均为自然杂草最大，其他3种人工恢复草本差异较小。而在20—25 cm土层中，4种植物类型的根径差异不明显。在整个0—25 cm土层中，3种人工恢复草本，除扁穗牛鞭草和牛鞭草根径在0—5 cm土层中与其他土层差异显著外，其他草本植物的根径在不同土层中的分布差异不显著。而自然恢复杂草根径在0—5 cm和20—25 cm土层与其他土层有显著差异。值得注意的是，自然杂草在0—20 cm土层中的根径均较大(0.5 mm以上)，尤其是在5—20 cm土层中，较3种人工恢复草本要大得多，这有可能是自然恢复杂草中有根系发达、根径粗壮的植物存在。与根长密度不同的是，尽管4种草本类型的根直径随土层深度的增加呈递减趋势，但递减速度明显放缓，通过对根长密度与土层深度进行拟合分析，其主要还是呈现幂指数关系(表2)，不过除双穗雀稗(R2=0.932)外，牛鞭草(R2=0.810)和扁穗牛鞭草(R2=0.749)拟合相关系数较小，拟合度较低。同时，自然恢复杂草的根径在10—20 cm土层中相比5—10 cm土层又有所增大，因此不能用幂指数函数拟合，线性关系更能说明根径随土层深度的变化(R2=0.622)。

图2　不同草本植物根直径垂直变化特征

2.3　根表面积密度垂直变化特征

如图3所示，不同植物类型在不同土层间根表面积分布差异明显。在0—5 cm土层中，根表面积密度以双穗雀稗最大，扁穗牛鞭草和牛鞭草次之，自然恢复杂草最小；三种人工恢复草本与自然恢复杂草之间有显著性差异。在5—10 cm土层中，同样是双穗雀稗的根表面积密度最大，而扁穗牛鞭草和自然杂草次之牛鞭草最小；扁穗牛鞭草和双穗雀稗与自然恢复杂草间的根表面积密度有显著性差异，而牛鞭草与自然杂草间差异不明显。在10—15 cm，15—20 cm，20—25 cm土层中，4种草本类型的分表面积密度均较小，除自然杂草外，其他自然恢复草本之间差异不显著。总体上，0—10 cm土层中的根表面积占总根表面积的绝大多数，尤其是在0—5 cm土层中。根表面积密度和根长密度在不同土层中的分布类似，各土层间差异显著，沿土层深度均呈现指数函数下降。由拟合结果可得，牛鞭草的根表面积密度随土层深度下降的幅度最大，双穗雀稗和扁穗牛鞭草次之，自然恢复草本最小。

图3　不同草本植物根表面积密度垂直变化特征

2.4　不同草本植物根体积密度垂直分布特征

根体积密度是反映根系体积占根土混合体积的重要指标，其大小会影响土壤的物理特性。有图4可以看出，在0—5 cm土层中，3种人工恢复草本之间的根体积密度差异较小；自然恢复杂草根体积密度与其他3种人工草本差异极其显著(p<0.001)，且要小得多，不到其他3种草本的1/4。而在5—25 cm土层中，自然恢复杂草的根体积密度却要大于其他3种人工草被，尤其是在10—15 cm土层中，自然杂草的根体积密度要远高于其他3种草本。3种人工恢复草本根体积密度与土层深度的关系均遵从指数函数分布。各草本类型根体积密度随土层深度的变化幅度次序与根表面积密度类似。

图4　不同草本植物根体积密度垂直分布特征

2.5　不同草本植物根尖密度垂直分布特征

根尖数是反映根系在土壤中生长活性的的重要指标。由图5可以看出，绝大部分的根尖都分布在0—10 cm土层中。在0—5 cm土层中，3种人工草本与自然恢复类型之间的根尖密度均有显著性差异，大小表现为：双穗雀稗>牛鞭草>扁穗牛鞭草>自然恢复杂草。而在5—10 cm土层中，自然恢复杂草的根尖密度最大，牛鞭草最小，除牛鞭草的根尖密度与其他3种草本类型差异显著外，扁穗牛鞭草、双穗雀稗和自然恢复杂草间根尖密度差异不显著。在10—25 cm土层中，4种草本类型的根尖密度均较小，都不超过20个/cm3。总体上，根尖数与前述的根长、根表面积在土层中的垂直分布相似，均主要分布在表层0—10 cm土层中，3种人工恢复草本总根尖数均要大于自然恢复杂草。同时，4种草本类型根尖密度在不同土层中都具有显著性差异(p<0.05)。4种草本类型的根尖密度与土层深度均具有良好的指数关系。从拟合方程可知，根尖密度随土层深度增加而递减的幅度大小次序依次为：牛鞭草>双穗雀稗>牛鞭草大于双穗雀稗。

图5　不同草本植物根尖密度垂直分布特征

3结果讨论

3.1　不同根系特征间的关系

一般来讲，某一类植物的不同根系指标之间均存在较好的相关关系。如表1所示，本研究所涉及4种草本类型的根长密度、根直径、根表面积密度、根体积密度和根尖密度间大都具有较强的线性相关。其中3种人工恢复草本，除双穗雀稗的根直径与其他根系指标之间外，其余所有根系指标间均达到显著相关(p<0.05)或非常显著相关(p<0.01)。而自然恢复草本除根长密度与根体积密度之间、根直径与其他根系特征之间的相关性不显著，其他根系特征间相关显著或非常显著。表明本研究对消落带几种草本类型根系特征的分析结果符合根系的自然生长规律。

3.2　人工恢复草本与自然恢复杂草根系特征的区别

研究结果显示(图1，图2和图5)，相对人工恢复草本，自然恢复杂草的根长、根表面积和根尖数在不同土层中分布较少，尤其是在0—5 cm土层中，牛鞭草、扁穗牛鞭草和双穗雀稗的根长密度、根表面积密度和根尖密度较自然恢复杂草要大的多。尽管在5—10 cm土层中出现自然恢复杂草根尖密度要大于其他3种人工草本的情况，总体上，在整个土层剖面中(0—25 cm)，3种人工草本的上述3个根系指标还是要显著高于自然恢复杂草。这表明从根系角度，人工恢复草本对消落带反复、长期淹没的逆境条件的适应性显著强于自然恢复草本，这为三峡消落带的植被人工恢复提供了更为有力的依据。当然，对于本研究涉及的4种草本类型，其在不同土层中的根径分布和根体积密度却也出现自然恢复杂草要高于人工恢复草本的情况，如在0—20 cm土层中，自然恢复杂草的根直径(图2)和5—25 cm土层中自然恢复杂草的根体积密度(图4)都要高于其他3种人工草本。这可能是因为自然恢复草本类型中不仅仅只含有单一草本植物，而且包括多种草本植物共同生长所致，这其中就包括根径普遍较粗的空心莲子草和根系发达、分布较深的狗牙根。4种草本类型的根系指标与土层深度的拟合方程表明，根系沿土层深度都具有明显的垂直分层—指数分布特征。这与其他的相关根系垂直分布研究结果吻合[18-20]。表明自然恢复杂草相对3种人工恢复植被，其根表面积密度、根体积密度和根尖密度随土壤深度的递减速度要小得多，这可能也是因为自然杂草包含多种草本植物，根系分布更为复杂所致。

表1　不同草本类型根系特征间的相关分析

注：*在0.05水平上显著相关；**在0.01水平上显著相关。

4结果讨论

本研究就三峡水库消落带173 m高程处4种草本类型的根系在土壤中的分布特征进行了探讨，但并未考虑根系生物量和不同高程处的草本植物根系的变化特征，并且也没有对4种草本类型的根系特征与土壤理化性质之间的关系进行研究。因此，今后应补充上述研究，将能更全面、系统地了解三峡水库消落带草本植物的根系性状及其对土壤的影响，区分人工恢复植被与自然恢复植被根系的差异，并明晰水淹对消落带不同草本根系的影响，以期更好地为消落带的植被修复和治理提供依据。

5结 论

(1) 植物根系在土壤不同深度的分布因植物种类及生存环境的变化而有所差异。通过对三峡库区石宝寨段消落带牛鞭草、扁穗牛鞭草和双穗雀稗4种人工恢复草本和自然恢复杂草根系的对比研究发现，4种草本类型的根系大部分都分布在0—10 cm土层中，除自然杂草的根径外，其余根长密度、根直径、根表面积密度、根体积密度和根尖密度均沿土壤深度程指数递减分布。不同草本类型的根系特征指标在不同土层中的均有显著性差异。

(2) 与自然杂草相比，3种人工恢复植被的根长密度、根表面积密度、根体积密度和根尖密度在不同土层深度中大都要高，并且随土壤深度的递减幅度要大；但自然杂草的根径在5—20 cm土层中要大于其他3种人工恢复草本。

(3) 4种草本类型的根长密度、根直径、根表面积密度、根体积密度和根尖密度间大都具有较强的线性相关。但根直径与其他根系指标间的相关性较弱。

(4) 总体上，除根直径外，人工恢复草本的根系特征指标在土壤中的的分布要强于自然恢复杂草。因此，从根系角度推断，本研究所提到的几种人工恢复草本在三峡水库消落带反复、长期淹没的逆境条件的适应性较强，可为三峡消落带的植被人工恢复提供有力的依据。

[参考文献]

[1]艾丽皎,吴志能,张银龙.水体消落带国内外研究综述[J].生态科学,2013,32(2):259-264.

[2]Ye Chen, Li Shiyue, Zhang Yulong, et al. Assessing soil heavy metal pollution in the water-level-fluctuation zone of the Three Gorges Reservoir, China[J]. Journal of Hazardous Materials, 2011,191(1/3):366-372.

[3]Bao Yuhai, Tang Qiang, He Xiubin, et al. Soil erosion in the riparian zone of the Three Gorges Reservoir, China[J]. Hydrology Research, 2015,46(2):212-221.

[4]朱宏伟,贺秀斌,唐强,等.三峡库区消落带土壤在周期蓄水影响下的磁性变化[J].科技导报,2012,30(9):22-26.

[5]常超,谢宗强,熊高明,等.三峡水库蓄水对消落带土壤理化性质的影响[J].自然资源学报,2011,26(7):1236-1244.

[6]Ye Chen, Zhang Kerong, Deng Qi, et al. Plant communities in relation to flooding and soil characteristics in the water level fluctuation zone of the Three Gorges Reservoir, China[J]. Environmental Science and Pollution Research, 2013,20(3):1794-1802.

[7]Zhang Zhiyong, Wan Chengyan, Zheng Zhiwei, et al. Plant community characteristics and their responses to environmental factors in the water level fluctuation zone of the Three Gorges Reservoir in China[J]. Environmental Science and Pollution Research, 2013,20(10):7080-7091.

[8]孙荣,袁兴中,刘摇红.三峡水库消落带植物群落组成及物种多样性[J].生态学杂志,2011,30(2):208-214.

[9]张信宝.关于三峡水库消落带地貌变化之思考[J].水土保持通报,2009,29(3):1-4.

[10]Xu Xibao, Tan Yan, Yang Guishan. Environmental impact assessments of the Three Gorges Project in China: Issues and interventions[J]. Earth Science Reviews, 2013,124：115-125.

[11]Yuan Xingzhong, Zhang Yuewei, Liu Hong, et al. The littoral zone in the Three Gorges Reservoir, China: Challenges and opportunities[J]. Environmental Science and Pollution Research, 2013,20(10):7092-7102.

[12]王业春,雷摇波,张摇晟.三峡库区消落带不同水位高程植被和土壤特征差异[J].湖泊科学,2012,24(2):206-212.

[13]Zhou Zhengchao, Shangguan Zhouping. Soil anti-scouribility enhanced by plant roots[J]. Journal of Integrative Plant Biology, 2005,47(6):676-682.

[14]李勇,徐晓琴,朱显谟,等.草类根系对土壤抗冲性的强化效应[J].土壤学报,1992,29(3):302-309.

[15]Tenten Norbert, Zeng Bo, Kazda Marian. Soil stabilizing capability of three plant species growing on the Three Gorges Reservoir riverside[J]. Journal of Earth Science, 2010,21(6):888-896.

[16]李建兴,何丙辉,谌芸,等.不同护坡草本植物的根系分布特征及其对土壤抗剪强度的影响[J].农业工程学报,2013,29(10):144-152.

[17]谌芸,祝亚军,何丙辉.三峡库区狗牙根根系固坡抗蚀效应研究[J].水土保持学报,2010,24(6):42-45.

[18]De Baets S, Poesen J, Knapen A, et al. Root characteristics of representative mediterranean plant species and their erosion-reducing potential during concentrated runoff[J]. Plant and Soil, 2007,294(1/2):169-183.

[19]李勇,张晴雯,李璐,等.黄土区植物根系对营养元素在土壤剖面中迁移强度的影响[J].植物营养与肥料学报,2005,11(4):427-434.

[20]韩凤朋,郑纪勇,张兴昌.黄土退耕坡地植物根系分布特征及其对土壤养分的影响[J].农业工程学报,2009,25(2):50-55.

Root Distribution of Several Herbaceous Plants in Water Level Fluctuating Zone of Three Gorges Reservoir

ZHONG Ronghua1,2, He Xiubin1, Bao Yuhai1, Tang Qiang1,2, Hu Yunhua1,2

(1.KeyLaboratoryofMountainSurfaceProcessesandEcologicalRegulation,InstituteofMountainHazardsandEnvironment,ChineseAcademyofSciences,Chengdu,Sichuan610041,China; 2.UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049，China)

Abstract：[Objective] Understanding the root distribution characteristics of artificial and natural restoration herbaceous plants are important to provide evidences for artificial revegetation in the Three Gorges riparian zone. [Methods] Three artificial herbs, including Hemarthria altissima, Hemarthria compressa, Paspalum paspaeoides, and one local natural herb from the riparian zone of Three Gorges Reservoir were selected to investigate their root characteristics using root analysis systems(WinRhizo Pro. 2009c). Their root distributions in soil profiles were compared. [Results] The results showed that roots mainly distributed in 0—10 cm soil. Root length density, root diameter(except for natural recovery grass), root surface area density, root bulk density and root tips density decreased exponentially with soil depth. Generally, throughout the investigated soil profiles(0—25 cm), root features of three artificial restoration herbs were considerably higher than that of the local natural grass. [Conclusion] The four investigated herbs have well-developed roots and adapted well to the habitat of long submerged stress.

Keywords:Three Gorges Reservoir; water level fluctuating zone; root features; vertical distribution

文献标识码：A

文章编号：1000-288X(2015)06-0235-06

中图分类号：S157.9

通信作者：鲍玉海(1981―),男(汉族),山东省成武县人,博士,助理研究员,主要从事消落带土壤侵蚀与水土保持研究。E-mail:byh@ms.imde.ac.cn。

收稿日期：2015-07-08修回日期：2015-09-23

资助项目：中国科学院西部行动计划项目“三峡库区水土流失与面源污染控制试验示范”(KZCX2 XB309-02); 国家自然科学基金青年项目(41201272); 中国科学院西部之光人才培养计划项目

第一作者：钟荣华(1987―),男(汉族), 江西省瑞金市人，博士研究生,研究方向为消落带土壤侵蚀与水土保持。E-mail:zhrhua1987@163.com。