北京地区同域分布的普通和黑头种群密度比较

刘天天， 邓文洪

生物多样性与生态工程教育部重点实验室, 北京师范大学生命科学学院, 北京　100875

刘天天， 邓文洪*

生物多样性与生态工程教育部重点实验室, 北京师范大学生命科学学院, 北京100875

2007年4月至7月，2007年12月至2008年1月，分别在北京市门头沟区小龙门森林公园、百花山自然保护区以及延庆县松山自然保护区，对同域分布的普通(Sittaeuropaea)和黑头(Sittavillosa)两种同域分布的类种群密度进行了调查。普通在小龙门森林公园、百花山自然保护区和松山自然保护区的种群密度分别是40.92、96.67 只/km2和16.67 只/km2。而黑头在上述3个调查区域的种群密度分别是2.03、16.67 只/km2和23.33 只/km2。普通的总体平均密度(51.4 只/km2)高于黑头(20.68 只/km2)。两种类分布的海拔和林型存在着差异。普通在海拔高度1070—1350 m的分布比较多。在海拔段1070—1250 m区间，普通的数量随海拔高度的增加呈递增的趋势。而黑头在海拔600—800 m分布较多，随着海拔高度的增加，种群数量呈递减趋势。普通主要分布在阔叶林和针阔混交林中，而黑头主要分布在针叶林中。

种群密度;类; 海拔; 林型

种群动态是种群生态学的核心问题，主要涉及种群数量、空间结构和密度调节机制。种群动态的研究中，种群数量调查是研究的基础和首先要解决的关键问题[1]。鸟类的种群数量受到诸多因素的影响，除受到长期进化的自身生活史特征影响外，还受到气候、环境、食物等因素的影响[2]。另外，物种间的竞争、捕食和寄生等因素也影响着鸟类的种群数量[3]。同域分布的生态位相似的鸟类无疑会对资源产生竞争，这种竞争是种群数量发展的重要限制因素[4]，而摆脱或者弱化这种竞争和维持种群数量稳定的唯一途径是产生生态位分化[5]。竞争对种群数量的限制作用往往与种群密度之间存在着正相关关系，即种群密度越高，竞争越趋于激烈[6]。普通和黑头是同域分布、生态位相似的两种鸟类，调查两种鸟类的种群密度和分析数量分布模式对了解两种鸟类的种群动态变化趋势和理解竞争理论有所帮助。

1　研究地区概况与方法

1.1研究区域自然概况

百花山自然保护区位于北京市门头沟区西部山区(N40°00′—40°05′, E115°23′—115°30′)，距市区约100 km，南与河北省涞水县交界，西与河北省涿鹿县交接，属于太行山山脉的余脉，总面积约为21700 hm2。该区域四季分明，昼夜温差大。夏季高温多雨，冬季寒冷干燥。秋、冬、春季节多受西北干冷空气影响，夏季受东南暖洋湿气流影响，降水量季节分配很不均匀。冬季历年平均降水量8.85 mm，占全年降水量的1.5%；在夏季历年平均降水量为412.5 mm，占全年降水量的75%。年蒸发量为1077.3 mm，年均相对湿度66%。小龙门年平均气温7 ℃，年最低温度-25 ℃，最高温度32 ℃。全年总日照时数为2003.9 h，无霜期170 d左右[22]。

主要植被类型为华北暖温带落叶次生林和人工林，针叶林主要由油松(Pinustabulaeformis)林和华北落叶松(Larixprincipis-ruppechtii)组成。落叶阔叶林的主要树种为辽东栎(Quercusliaotungensis)、 棘皮桦(Betuladahurica)、蒙椴(Tiliamongolica)、五角枫(Acermono)、大叶白蜡(Fraxinusrhynchophylla)等。灌木主要有二色胡枝子(Lespedezabicolor)、三亚绣线菊(Lespedezabicolor)、六道木(Abejiabiflora)等。小龙门森林公园属于百花山自然保护区的实验区，该地区植被为典型的人工次生林。

松山自然保护区位于北京市西北部燕山山脉的军都山中(N40 °29 ′— 40 °33 ′, E115 °43 ′— 115 °44 ′)， 距市区约90 km，西、北分别与河北省怀来县和赤城县接壤，东、南分别与延庆县张山营镇佛峪口、水峪等村相邻，总面积约为4660 hm2。松山保护区属暖温带大陆性季风气候区，年降水量493 mm。林区的自然森林植被主要为以天然油松林为主的针叶林和针阔混交林、落叶阔叶次生林、高草草丛为主[23]。

1.2研究方法

2007年4月至7月、2007年12月至2008年1月，在小龙门国家自然保护区对普通和黑头的种群密度进行了初步调查研究。并且在6月份对门头沟百花山地区，以及7月份对延庆松山自然保护区也做了部分调查。以小龙门地区为主要研究地点，对研究区内的12条样线进行了调查。调查时，采用固定距离样线法进行调查[24](表1)。尽量满足下列条件：(1)调查人员尽可能不影响鸟类的自然分布状态；(2)样带内鸟类个体能被及时发现和鉴别；(3)鸟类个体到样线的距离被准确测量；(4)每次鸟类样线调查相互独立。记录觅食、停歇和逆向飞行的个体。目测鸟类个体到样线的距离，选择合适的参照点，用激光测距仪补充和校正。

按照研究区内的植被和地形特点随机布设样线，并且使其穿过各种植被类型。所布设样线包括了研究区内的几条主要的山沟，分别是南沟、鹰嘴峪、牛郎峪、煤窑峪、狗食槽和东、西松林峪。各条样线之间的距离都在200 m以上。鹰嘴峪1和鹰嘴峪2每条样线每个月份重复调查2次，其它10条样线每个月重复调查3次，行进速度为1.5 km/h。时间均选取在鸟类比较活跃的时间段6：00—9：00和16：30—18：00。样线距离法的计算公式如下：D=N/2LW,式中D代表鸟类种群密度(只/km2)；N表示鸟类总数量(只)；L表示样线总长度(km)；W表示单侧样线宽度(km)。样线调查过程中，记录每个个体出现的不同林型、海拔高度、种类、数量、栖落位置等。对小龙门森林公园内的12条样线共进行了160次调查，对百花山自然保护区内的2条样线进行了8次调查，对松山自然保护区内的1条样线进行了3次调查。

表1　12条样线分布和长度Table 1　Distribution and length of 12 transect lines

运用单因素方差分析(One-way ANOVA)对不同调查地点和不同海拔高度内普通和黑头的种群密度的差异性进行检验，运用单样本的t检验比较普通和黑头在不同林型中的密度差异和二者总体密度差异。所有数据的分析过程全部在SPSS 18.0软件中进行，如果P值小于0.05，则认为差异性显著。

2　研究结果

小龙门森林公园各样线进行调查的次数统计分别为，2007年4月份进行调查16 次，记录到普通数量为37 只个体，黑头为1 只个体；5月份进行27 次调查，记录到普通数量99 只个体，黑头为3 只个体；6月份进行28 次调查，记录到普通数量是76 只个体，黑头为9 只个体；7月份进行12 次调查，普通数量是78 只个体，黑头为1 只个体；12月份进行38 次调查，普通数量94 只个体，黑头为6 只个体；2008年1月份进行39 次调查，普通数量86 只个体，黑头为3 只个体。6月末在门头沟百花山自然保护区共进行8 次调查，记录到普通数量为29 只个体，黑头为11 只个体；7月份在延庆松山共进行3 次调查，记录到普通数量为5 只个体，黑头为7 只个体。普通和黑头在不同地点、不同月份的密度情况见表2。

表2　北京地区普通和黑头的种群密度Table 2　The population density of Eurasian Nuthatch and Chinese Nuthatch in Beijing

表2　北京地区普通和黑头的种群密度Table 2　The population density of Eurasian Nuthatch and Chinese Nuthatch in Beijing

时间Time种群密度Populationdensity(只/km2,Mean±SD,N=12)普通　(EurasianNuthatch)小龙门百花山松山黑头　(ChineseNuthatch)小龙门百花山松山2007年4月23.13±9.120.62±0.112007年5月36.67±7.551.11±0.232007年6月27.14±6.3496.67±9.123.21±1.4516.67±8.212007年7月65.00±15.8816.67±5.332.50±0.8723.33±7.782007年12月49.60±16.133.16±1.062008年1月43.99±7.561.53±0.99

图1　普通和黑头在不同海拔的密度Fig.1　The density of Eurasian Nuthatch and Chinese Nuthatch in different elevation

图2　普通和黑头在不同林型中分布的比率Fig.2　The proportion of Eurasian Nuthatch and Chinese Nuthatch in different forest types

3　讨论

造成这种调查结果的差异可能还有两个因素，一是鸟类种群密度存在着显著的季节性变化。繁殖期后，由于新生个体的加入导致种群密度上升，以后随着一些个体的死亡而密度逐渐下降，到来年繁殖季节开始时达到最低点[25-26]。本次调查中，两种类的密度在繁殖季节后期呈上升的趋势，达到了该年度的最高值。从繁殖后期(6—8 月)到冬季(12—1 月)，种群密度呈逐渐下降的趋势，数量逐渐回落到繁殖前的水平。2000年发表的调查工作是在3月份进行的，2001年发表的工作是在2月份进行的，属于鸟类种群密度的最低谷，而本次调查结果为各月的平均值，所以导致黑头的种群密度较高。第二原因可能是在松山自然保护区调查样线重复次数过少(松山1 条样线调查3 次)，而记录结果显示松山黑头的种群密度在3个调查区域最高(23.33 只/km2)，这样会提高平均种群密度，样线重复次数过少也会使调查结果偏离真实数值。

Lack认为[27]，如果两种鸟类在同一区域的同一生境共同出现，利用相似的巢型，吃相同类型的食物，那么它们就要相互竞争，其中的一种必定会清除另外一种，现在人们通常称之为竞争排除法则。根据该法则，要消除或者减缓这种竞争的唯一途径是产生生态位分化[28-30]，然而，要明确的证明共存物种中存在生态位分化往往是很困难的。普通和黑头均为次级洞巢鸟，显然会对洞巢资源产生竞争。此外，普通和黑头的食性相近，无疑增加了两种类之间的竞争强度。本次的调查结果显示，普通多分布在海拔1070—1350 m之间，而黑头在海拔600—800 m之间种群密度最大。种群密度模式在海拔上的差异和分化，从某种程度上弱化了二者的竞争。在同一海拔区域，普通在杂木阔叶林和针阔混交林中的密度最大，黑头在油松林和针阔混交林中的密度最大。这种栖息地类型的分化，也能减弱二者之间的竞争。然而，两种类存在着共同的栖息地偏爱性，即针阔混交林，这使得本次研究的结果在解释生态位分化问题上遇到了困难和尴尬。普通分布在杂木阔叶林中的比率为30%，分布在针阔混交林的比率为34%；黑头分布在油松林的比率为78%，分布在针阔混交林的比率为22%。在该地区的其他林型中都未见黑头，由此可见，尽管统计学上没有显著性差异，油松林是黑头最主要的栖息地。

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Comparison of population density in two sympatric nuthatch species

LIU Tiantian, DENG Wenhong*

MinistryofEducationKeyLaboratoryforBiodiversitySciencesandEcologicalEngineering,CollegeofLifeSciences,BeijingNormalUniversity,Beijing100875,China

The land-use in Beijing is of special concern, with large forests being clearfelled, or turned over to logged forest, road and agriculture. These land uses are associated with declines in bird species richness or abundance and there is particular concern for the second cavity-nesting birds. Information on species distribution, population density, and key areas for protection is critical for biodiversity conservation. In secondary-cavity nesters, competition for nest cavity poses an important selective force determining the rate of reproductive success and population dynamic. Eurasian Nuthatch (Sittaeuropaea) and Chinese Nuthatch (Sittavillosa) are all second cavity-nesting birds, sympatric throughout many of the mountainous regions of Beijing. The densities of sympatric Eurasian Nuthatch and Chinese Nuthatch were investigated in Xiaolongmen Forest Park, Baihuashan Natural Reserve and Songshan Natural Reserve in Beijing from April to July, 2007 and December, 2007 to January, 2008.The line transect method was used to estimate bird densities. Transects were about 1.5 km long and walked at a speed of 1.5 km/h, only in dry conditions and when wind speed was not a hindrance to bird detection or activity. Horizontal perpendicular distance from transect to bird was recorded. All bird surveys began at dawn, when bird activity is usually highest. Transects were repeated on a different day in the reverse direction to minimize bias attributed to route direction and bird activity and time of day. Bird records from the two walks along each transect were pooled to calculate densities using Distance v. 5.0. All data were right-truncated at 50 m to remove anyoutlying records, improve model fit and reduce the likelihood of a bird encounter being assigned to an incorrect habitat type. We used one-way ANOVA to test the differences of the density of birds between locations, elevations and forest types.The density of Eurasian Nuthatch was 40.92 individual/km2in Xiaolongmen Forest Park, 96.67 individual/km2in Baihuashan Natural Reserve, and 16.67 individual/km2in Songshan Natural Reserve, respectively. However, the density of Chinese Nuthatch was 2.03 individual/km2in Xiaolongmen Forest Park, 36.67 individual/km2in Baihuashan Natural Reserve, and 23.33 individual/km2in Songshan Natural Reserve, respectively. The mean density of Eurasian Nuthatch (51.42 individual/km2) was higher than that of Chinese Nuthatch (20.68 individual/km2). There were differences in elevations and forest types between distribution models of the two nuthatches. Eurasian Nuthatch distributed more frequently in 1070—1450 m elevation. The number of individuals increased with elevation increasing. However, Chinese Nuthatch distributed more frequently in 600—800 m elevation and the number of individuals decreased with elevation increasing. The results showed both Eurasian Nuthatch and Chinese Nuthatch had selectivity to forest types. The numbers of Eurasian Nuthatch in broadleaf forest is 34 percent of the total number and the number in the broadleaf conifer mixed forest accounts for 30 percent；The number in Chinese pine forest only accounts for 18 percent. However, Chinese Nuthatch mainly distributes in conifer forest. The number of Chinese Nuthatch in Chinese pine forest is 78 percent of the total number and in broadleaf-coniferous mixed forest accounts for 22 percent. Eurasian Nuthatch occurred more frequently in broad-leaf forests and broad-leaf and conifer mixed forests, but Chinese Nuthatch mainly distributed in conifer forests. Eurasian Nuthatches in Beijing had higher population density than Chinese Nuthatches, owing to more suitable habitats.

population density; nuthatch; elevation; forest type

国家自然科学基金面上项目(30670343, 31070381)

2013-07-30;

日期:2014-07-25

10.5846/stxb201307301989

*通讯作者Corresponding author.E-mail: dengwh@bnu.edu.cn

Liu T T, Deng W H.Comparison of population density in two sympatric nuthatch species.Acta Ecologica Sinica,2015,35(8):2622-2627.