印度洋中西部大眼金枪鱼年龄与鱼体脂肪含量的关系*

宋利明 赵海龙 李冬静

(1. 上海海洋大学海洋科学学院 上海 201306; 2. 国家远洋渔业工程技术研究中心 上海 201306; 3. 大洋渔业资源可持续开发省部共建教育部重点实验室 上海 201306; 4. 远洋渔业协同创新中心 上海 201306)

金枪鱼类持续运动需要消耗大量的能量,因此其新陈代谢率很高(Grahamet al,1982),尤其是高速洄游过程中(Harden-Jones,1984)。脂肪是鱼类新陈代谢和繁殖过程中的主要能量来源(Johnson,2009),积聚的脂肪可用作生殖洄游中新陈代谢的能量,而怀卵亲鱼的脂肪可转移到鱼卵中(Blacket al,1998)。在产卵前或产卵期间,环境状况、摄取的能量都将影响鱼类的脂肪含量,进而影响其繁殖特性,如生殖细胞的形成、繁殖力、鱼卵质量和数量(Kelso,1973; Flathet al,1985; Dygert,1990; Hendersonet al,1996;Wiegandet al,2007)。研究鱼类的脂肪含量及其与年龄的关系有助于了解鱼类生命史中脂肪含量和栖息环境的变化(Encinaet al,1997)。大眼金枪鱼(Thunnus obesus)是我国印度洋延绳钓渔业的目标鱼种(宋利明,2014),叶振江等(2003)和朱国平等(2006)对印度洋东部和中西部海域的大眼金枪鱼生物学特性进行了研究。另外,一些学者还研究了印度洋大眼金枪鱼的年龄和生长(Tankevchi,1982; Stéquertet al,2000; 李攀,2010; 周成等,2012)。Zudaire等(2014)对西印度洋黄鳍金枪鱼脂肪的积累、转移与其繁殖的关系进行了研究。Goni等(2010)对大西洋的长鳍金枪鱼(T. alalunga)和蓝鳍金枪鱼(T. thynnus)幼鱼脂肪含量的季节和年际变化进行了研究。宋利明等(2014)对太平洋南部库克群岛海域长鳍金枪鱼脂肪含量分布、脂肪含量与叉长的关系等进行了研究。然而,目前鲜有着重于印度洋大眼金枪鱼年龄与脂肪含量关系的研究。本文根据2012年10月—2013年3月印度洋中西部海域金枪鱼延绳钓渔业调查数据,对该海域大眼金枪鱼的年龄与脂肪含量的关系进行研究,旨在为印度洋大眼金枪鱼脂肪含量与年龄、生长、繁殖力和栖息环境之间关系的深入研究等提供参考。

1 材料与方法

1.1 调查概况

本次调查所乘船只为延绳钓渔船“新世纪85”号。该船总长 56.50m,型宽 8.50m,型深 3.65m,主机功率为735.00kW,最大航速可达11.5kn。本次调查时间为2012年11月至2013年3月底,历时125天。调查海域为印度洋中西部 3°24′N—8°15′S,61°49′E—68°15′E,站点根据船长的经验并结合实际作业情况随机确定,站点分布见图1。代表性站点(121202、121213、121223和121231,图1中红色圆圈标示站点)的海洋环境垂直分布状况见图 2,海水表层温度、盐度、叶绿素浓度和溶解氧含量分别为28.5—29.5°C、34.69—35.16、0.054—0.070μg/L 和 6.17—6.24mg/L。

图1 调查海域和站点Fig.1 The survey area and sites

1.2 调查的渔具与渔法

使用的渔具为漂流延绳钓钓具,其浮子直径为360mm,浮子绳长 35m,干线直径为 6.5mm,支绳共六段,每段之间用转环连接,全长约48m。

一般情况下,上午6: 00—11: 30投绳,持续时间约为5.5h; 之后下午13: 00—凌晨4: 00起绳,持续时间约为15h。投绳时船速平均为10.1kn,出绳速度平均为 6.7m/s,两钓钩间的时间间隔平均为 7.4s,两浮子间的钓钩数为16枚。

1.3 脂肪含量测定方法

本次调查共获得 334尾大眼金枪鱼。利用英国Distell鱼类脂肪含量仪(FFM692,Scotland,UK)测定其肌肉的脂肪含量,测定误差为0.5%—1.0%。该仪器已由生产厂家于出厂前使用氯仿-甲醇法根据氯仿和甲醇提取得到的脂肪含量数据与脂肪含量仪测定数据等对仪器进行了标定(Distell,2011; 宋利明等,2014)。由于不同部位的脂肪含量不同,为了较全面的反映样本的整体平均脂肪含量,测定了样本5个部位(图 3)的脂肪含量并将其算术平均值作为该尾鱼的脂肪含量。

1.4 脊椎骨样本收集和年龄鉴定方法

将调查期间收集的大眼金枪鱼第36节脊椎骨剔除其上的肌肉后装入自封袋中,编号后冷冻保存。回到陆地后解冻,参考前人对骨质的染色方法(Matthewset al,1977; Gunnet al,2008; 柯中和等,2008; 李攀,2010; 吕凯凯,2011),对脊椎骨染色处理,得到与334尾鱼脂肪含量相对应的用于年龄鉴定的染色样本。在同一个脊椎骨中,染色较深且凸出的部位为慢速生长带,染色较浅且凹的部位为快速生长带(Tankevchi,1982),如图4所示。年轮的观察清晰区在长轴方向,从核心向边缘方向计数年轮。一组轮纹(一条慢速生长带和一条快速生长带)代表一年的生长周期,以慢速生长带的外侧边缘与快速生长带的交界线计数年轮。所有样本的年龄皆判读两次,期间间隔半个月。两次判读结果不同的样本再进行第三次判读,若第三次判读结果与前两次判读的任一结果相同时,以第三次判读结果为准(李攀,2010; 吕凯凯,2011)。图4中r1,r2,r3,r4,r5和R分别表示1,2,3,4,5龄和整个脊椎骨的半径。

图2 海洋环境垂直分布图Fig.2 Vertical profile of the marine environmenta. 温度; b. 盐度; c. 叶绿素; d. 溶解氧

图3 大眼金枪鱼脂肪含量测量部位(红框区)Fig.3 The area for fat content measurement in bigeye tuna (red areas)

图4 脊椎骨年轮示意图Fig.4 Schema of vertebra annual ring of bigeye tuna

1.5 数据处理方法

本文采用频率统计的方法统计大眼金枪鱼的年龄组成、脂肪含量分布和各年龄组测定脂肪含量的尾数,用卡方检验(Chi square test)检验雄性与雌性(在船上鱼体解剖后,通过肉眼观察性腺并判断性别)的脂肪含量是否存在差异,并利用多项式模型拟合雌性、雄性和不分性别的大眼金枪鱼的脂肪含量和年龄的关系。

2 结果

2.1 年龄组成

经过对染色后的脊椎骨的轮纹判读,发现金枪鱼年龄组成为1—9龄,其中4—6龄的尾数约占样本总数的66.4%。具体尾数如图5所示。

2.2 脂肪含量分布

本次调查共测量了 334尾大眼金枪鱼鱼体的脂肪含量,其范围为 3.1%—29.8%,平均脂肪含量为13.4%。由图 6可知,大眼金枪鱼脂肪含量优势范围在 7.0%—17.0%之间,其中 13.0%—17.0%的比例最高,达 51.4%。卡方检验结果表明雄性(220尾,平均脂肪含量为 13.6%)与雌性(114尾,平均脂肪含量为12.9%)的脂肪含量无明显差异(x2=0.13,df=1,P＞0.05)。

图5 大眼金枪鱼的年龄组成Fig.5 The distribution of age of the bigeye tuna

2.3 脂肪含量与年龄的关系

大眼金枪鱼各龄鱼的平均脂肪含量见图7。比较不同年龄组的脂肪含量发现,大眼金枪鱼1龄鱼脂肪含量较高可达到15.0%。随着年龄的增加,大眼金枪鱼逐渐性成熟,脂肪含量有所下降(1—3龄); 在4、5龄时,脂肪含量上升; 6龄鱼脂肪含量最低; 6—9龄,脂肪含量呈上升趋势。对于雌性而言,4龄时脂肪含量最高,5龄时最低,5—7龄脂肪含量呈上升趋势; 而雄性在5龄时脂肪含量最高,6龄时最低,6—9龄脂肪含量呈上升趋势(图7)。

图6 大眼金枪鱼脂肪含量频次分布(数字表示每一组的尾数)Fig.6 Distribution of fat content of bigeye tuna (numbers represent the totals of fish in each category)

图7 脂肪含量与年龄的关系(数字表示每一年龄组的尾数)Fig.7 The relationship between fat content and the age of bigeye tuna (numbers represent the totals of fish in each age group)

利用多项式模型拟合脂肪含量和年龄的关系,得出4阶方程(式1),其中R2=0.8237。该方程近似呈“W”形变化(图 7)。

雄性和雌性其脂肪含量与年龄的多项式关系分别为式(2)和(3)所示,其多项式为 4阶时,R2分别为0.522和0.4598。

式中,Y为脂肪含量(%),X为年龄。

3 讨论

3.1 年龄组成

本研究发现印度洋中西部大眼金枪鱼年龄组成为 1—9龄,其中 4—6龄的尾数约占样本总数的66.4%,这与李凤莹(2014)对印度洋大眼金枪鱼的年龄与生长状况的研究结果一致,她得出大眼金枪鱼样本最大年龄为7龄,最小年龄为1龄,样本年龄组成以4龄为主(41.5%)。此外,周成等(2012)在研究印度洋南部大眼金枪鱼年龄与生长关系时,发现大眼金枪鱼年龄组成以3、4和5龄居多,Farley等(2006)在研究澳大利亚海域大眼金枪鱼的年龄与生长时发现,在所捕获的大眼金枪鱼中最大年龄可达 16龄,而超过80%的大眼金枪鱼都小于5龄。本研究与以上研究结论基本一致。

本研究之所以与其它研究者的结果存在微小差异,主要是因为本研究中大眼金枪鱼雌雄样本均缺乏低龄鱼样本,且雌性样本明显缺乏高龄鱼(8—9龄)样本(图 7)。Gunn等(2008)认为高龄的金枪鱼,其脊椎骨不一定每年都产生边际增量,容易低估年龄。在脊椎骨轮纹读数时,最后一轮的读取,由于受到边缘轮的影响,很多已经形成但由于和边缘轮过于接近的轮纹未计入年龄,导致实验得出的年龄偏小。

3.2 脂肪含量组成

Goñi等(2010)研究了比斯开湾长鳍金枪鱼和蓝鳍金枪鱼幼鱼脂肪含量,发现长鳍金枪鱼脂肪含量范围为 1.2%—3.6%,平均脂肪含量为 2.4%; 蓝鳍金枪鱼的脂肪含量范围为 18.3%—31.4%,平均脂肪含量为 25.4%。宋利明等(2014)对库克群岛长鳍金枪鱼脂肪含量的研究表明长鳍金枪鱼最低脂肪含量为0.3%,最高脂肪含量为4.6%,平均脂肪含量为2.0%,本研究中大眼金枪鱼的脂肪含量范围为 3.1%—29.8%,平均脂肪含量为13.4%。可见蓝鳍金枪鱼的脂肪含量最高,而大眼金枪鱼的脂肪含量高于长鳍金枪鱼。

3.3 脂肪含量随年龄的变化出现“W”形的变化

卡方检验结果表明雄性与雌性的脂肪含量无显著差异。其原因可能是雌性和雄性的新陈代谢变化无明显差异。脂肪含量的变化可能与鱼类的生活史如生长、繁殖、衰老等过程中的新陈代谢相吻合(Flathet al,1985)。利用多项式模型拟合脂肪含量和年龄的关系,得出4阶方程,其R2=0.8237,脂肪含量随年龄的变化出现“W”形的变化。而多项式模型在描述雄性和雌性的脂肪含量与年龄的关系时,其方程的R2分别为0.522和0.4598。说明多项式模型可用于描述雄性和雌性的脂肪含量的变化。雌性4龄时脂肪含量最高,5龄时最低,5—7龄脂肪含量呈上升趋势。而雄性5龄时脂肪含量最高,6龄时最低,6—9龄脂肪含量呈上升趋势。导致这一差异的原因可能是: (1) 大眼金枪鱼的捕食能力随生长而不断提高,1龄鱼由于游泳能力较弱,消耗的能量较少,能量主要转化为脂肪。1—3龄鱼获取的能量主要用于体长和肌肉的生长,所以脂肪含量呈下降的趋势。4、5龄时进入性成熟阶段,大部分能量转化为脂肪,为繁殖做准备。摄食量在雌性产卵或雄性排精后减少并消耗大部分的能量,造成雌性5龄鱼、雄性6龄鱼脂肪含量最低。雌性5—7龄或雄性6—9龄时,游泳能力逐渐下降,获取的能量转化为脂肪的比例逐渐增加,雌性7龄或雄性 9龄时脂肪含量达最高; (2) 雌、雄样本都明显缺乏幼龄鱼样本,并且雌性与雄性相比,其高龄鱼样本也比较少; (3) 雌性比雄性的性成熟年龄要早1年左右,即 3—4龄时性成熟,4—5龄排卵,而雄性则在4—5龄时性成熟,5—6龄排精(图7)。

3.4 展望

利用脊椎骨鉴定年龄的精度有待进一步提高。当判读脊椎骨轮纹时,第一轮和最后一轮的主观判断较强。因为第一轮的中心位置位于脊椎骨凹点,此处脂肪含量高,经过脱脂染色处理,仍易残留,导致脊椎骨中心位置不清晰,使得判读第一轮较为困难。另外,第一轮位置处副轮较多,干扰读轮。在最后一轮的读取上,由于受到边缘轮的影响,很多已经形成但由于和边缘轮过于接近的轮纹未计入年龄,可能导致实验得出的年龄偏小。

低龄样本数量可通过围网渔业进一步增加。延绳钓渔业中,获取的叉长小于 60cm的样本较少,导致样本组成中低龄样本数量较少,从而影响结果的准确性。本研究的时长仅为5个月,尚需多次较长时间的取样数据进行深入研究。

致谢浙江大洋世家股份有限公司对本研究给予支持,郑道昌副总经理、林飞经理和“新世纪 85号”孙松珠等全体船员给予帮助,谨致谢忱。

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