火对塔河白桦落叶松林土壤微生物的即时影响1)

吴雪梅 马玲 陶玉柱 邸雪颖 张星耀

(东北林业大学，哈尔滨，150040)(辽宁省森林经营研究所)(东北林业大学)(中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所)

责任编辑:任 俐。

火是森林生态系统的重要干扰因子。火对森林生态系统的影响具有两面性，一方面高强度火会严重破坏森林生态系统平衡，引起森林生态系统的退化，另一方面，低强度火在减少重大火灾、维持生物多样性、促进天然更新等方面又具有积极的作用［1］。鉴于林火的这种两面性，现代林火管理中多采取抑制高强度、高烈度林火，科学开展中、低强度计划烧除的管理策略。要科学地开展这种管理策略最重要的理论基础是准确地评估不同强度火对森林生态系统的影响，不仅要评估火对地上部分的影响，也要评估其对地下部分的影响。虽然与火对地上森林植物群落干扰作用研究相比，有关火对地下森林土壤生态系统干扰作用的研究较少，但是量化火对土壤生态系统影响的研究也受到林学、生态学研究者的广泛关注。

土壤微生物是森林生态系统和土壤生态系统的重要而活跃的组成部分，在土壤微生物的代谢过程中，不断分解土壤中的有机物质，同化无机养分，释放代谢产物，从而推动有机质分解、腐殖质形成、营养循环、能量流动等土壤过程，这对森林植物养分供给、生物地化循环产生重大影响，进而维持森林土壤生态系统的平衡，推进森林生态系统的演替［2-6］。定量评估火对森林土壤微生物的影响，是科学评估火对森林生态系统影响的重要组成内容。国外学者在此方面开展了较多的研究，如火对森林土壤微生物量，微生物群落结构，微生物活性短期、中期、长期的影响［7-10］等;国内关注的是火后土壤微生物量、群落结构、代谢活性等方面的研究［11-13］。但是关于定量评估火对土壤微生物即时影响的研究十分稀少。本研究通过热电偶准确测定林火燃烧过程中的温度，通过燃烧前后土壤样品中微生物量碳质量分数、群落结构、代谢多样性等的对比分析，探索火对土壤微生物的即时影响，同时也定量分析了温度指标对于土壤微生物变化的影响。

1 研究地概况

试验地位于大兴安岭林管局塔河县(52°09'～53°23'N，125°19'～125°48'E)，海拔300～800 m，县域总面积14 420 km2，森林覆盖率为81．05%，是以林业为主体经济［14-15］。该区地处寒温带，年均风速2．9 m·s-1，年均气温-2．4℃，年均降水量463．2 mm，多集中在7月份和8月份，年均日照时间2 560 h，属大陆性季风气候。该县为我国北方森林典型分布区，植被属东西伯利亚山地南泰加林向南延伸部分，森林植被垂直分带性不明显，地带性植被为以兴安落叶松(Larix gmelinii(Rupr．)Kuzen)为优势树种的寒温带针叶林［16］。主要森林类型为樟子松(Pinus sylvestris var．mongolica)林、白桦(Betula platyphylla)落叶松混交林、白桦林、蒙古栎(Quercus mongolica)林、兴安落叶松林(L．gmelinii(Rupr．)Kuzen)等［9-10］。其地带性土壤为棕色针叶林土［17-18］。塔河是林火高发区域，火是塔河地区森林的重要干扰因子，1987年“5．6”大火是塔河县乃至我国森林过火面积最大的一次火灾。

2 材料与方法

点烧与土样采集:本试验于2011年10月份在塔河盘古林场白桦落叶松林地内设置20 m×10 m样地两块，在样地内设置1 m×1 m小样方3个，每个样方内均匀布置三组热电藕，每组含有3个电藕探头，共54个电偶探头。点烧前于电藕附近采集土样后，将电藕埋于土壤内5 cm处，恢复表层腐殖质及凋落物覆盖。点烧后立即于热电偶处原位采集火后土样，108份土样在火熄灭后1 h内采集完毕。用土壤取样器(中空钢管，直径1．5 cm)取0～10 cm土样，去除可见的石子与根，装在塑料袋内(约300 g)，混合均匀放入冰盒，带回实验室储存于冰箱4℃［19-20］。

土壤微生物分析:采用氯仿熏蒸浸提法测定土壤微生物量碳质量分数［21］。采用稀释平板法测定细菌、放线菌、真菌含量［22-23］。采用Biology Eco板测定土壤平均吸光率，估算土壤微生物代谢能力［24］。

数据处理:用EXCEL2007进行数据初步处理。微生物代谢物种丰富度、Shannon-wiener多样性指数、均匀度计算方法参考文献［25］、［26］。采用SPSS19．0进行统计分析。

3 结果与分析

3．1 火后土壤微生物的变化

通过点烧试验，在火后立即采集土壤与火前对比，以观测土壤微生物对火的即时反应，评估火对森林土壤微生物的即时干扰作用。结果表明，火后土壤微生物量碳质量分数、土壤细菌含量、放线菌含量、真菌含量的最大值和最小值都变小，说明火后土壤微生物含量范围总体上降低，而土壤平均吸光率、均匀度、功能多样性指数的最大值与最小值也变小，表明代谢与群落水平的变化范围总体上降低(表1)。通过均值比较分析可以发现，火干扰减少了土壤微生物量、细菌、放线菌、真菌含量，同时降低了火后土壤微生物的代谢能力、土壤Shannon-wiener多样性指数、群落均匀度。火在短时间内引起土壤微生物的变化，导致土壤微生物量碳质量分数及代谢能力、群落水平下降。但方差分析表明，在本次点烧试验中，火干扰未引起显著变化，火前火后差异不显著(P＞0．05)。

表1 点烧前后土壤微生物指标

3．2 土壤微生物相对变化率与温度的相关性

本次点烧试验样地过火时间在12 min左右(716 s)。如图1所示，54个电藕所测数据表明，多数样点土壤温度在100℃以下，但部分样地温度远超过100℃，最高可达到737．9℃，但超过100℃的持续时间不超过200 s。在燃烧过程中温度部分样点出现了升高—降低—再升高—再降低的波动情况，出现此种情况的原因是因为点烧试验时间是在10月份，可燃物不易燃烧，火焰忽大忽小导致温度的波动，同时由于部分样点的火焰特别小，为达到理想的试验效果，在燃烧过程中采取了添加干可燃物等助燃措施，这也导致了温度的波动。虽然其温度变化有所波动，但在数据分析时主要采用平均温度和最高温度两个指标，所以其温度的波动对试验结果没有影响。平均温度可衡量温度总体变化水平，而最高温度可反映温度的变化范围，所以选择平均温度和最高温度两个指标来评价点烧试验土壤温度的状况。点烧后土壤的平均温度基本维持在100℃以下，只有在522～576 s平均温度高于100℃。其最高温度在42 s后迅速升高到242．2℃，此后，最高温度一直维持在100～737．9℃，在650 s以后最高温度下降到100℃之下(图2)。

为分析土壤温度与微生物变化之间的关系，对土壤平均温度和最高温度与土壤微生物指标的相对变化率做相关性分析(表2)。结果表明，平均温度与细菌、放线菌含量，微生物量碳质量分数的相对变化率呈显著相关，说明细菌、放线菌含量，微生物量碳质量分数的变化受平均温度的影响。最高温度与细菌、真菌、放线菌含量，微生物量碳质量分数，平均吸光率呈显著相关性，说明土壤微生物总体含量(或质量分数)和代谢能力与最高温度联系紧密。这是因为很多微生物存在致死温度，只有当温度超过致死温度以后才会死亡，同时平均吸光率与最高温度呈显著相关，一方面是因为最高温度达到致死温度后土壤微生物死亡，同时温度的升高也与微生物代谢能力具有密切的联系。Shannon-wiener指数与均匀度未与温度变化呈现显著相关性，这是因为多样性指数与均匀度是反映土壤微生物群落物种的多样性，以及各物种之间优势度的差异水平。火可以直接减少土壤微生物的含量，但是对不同种群具有的影响能力不同。而微生物群落的多样性与均匀度与群落种群组成密切相关。所以火对微生物群落多样性与均匀度的影响机制比火对土壤微生物量碳质量分数与总体代谢能力的影响机制更复杂。所以，土壤微生物Shannon-wiener指数与均匀度的即时相对变化率未与土壤平均温度和最高温度呈现显著相关。细菌、放线菌、真菌含量，微生物量碳质量分数，平均吸光率的相对变化率与最高温度呈显著相关。说明过火后，土壤微生物含量(或质量分数)与总体代谢能力的变化相互影响。

图1 样点土壤温度变化

图2 点烧土壤平均温度与最高温度

表2 土壤微生物相对变化率与土壤温度的相关性

4 结论与讨论

土壤微生物是土壤生态系统中最活跃的部分，在推动土壤物质转换能量流动和生物地化循环过程中起着重要作用，是衡量土壤质量的重要指标［27-28］。土壤微生物在火后森林生态系统恢复中的作用已经得到普遍认同，无论是对植被的恢复，生境的重建，还是对土壤的稳定性，土壤微生物都具有非常重要的潜在价值［29-30］。因此，定量评估火对森林土壤微生物的即时干扰程度，既反映了火对森林生态系统的破坏程度，也能反映出火后森林生态系统的恢复潜力。

火后土壤微生物的即时变化反映了火对土壤微生物类群的直接影响。从本研究结果看，火对森林土壤的即时干扰作用可在短时间内引起土壤微生物群落的变化，导致土壤微生物生态功能的降低。首先火后土壤微生物量碳质量分数降低，细菌、真菌、放线菌含量均下降。这可能与水分蒸发和微生物的高温致死有关。在林火燃烧过程中，土壤温度升高，可以很快达到100℃甚至120℃以上，超过了微生物能够承受的极限温度，造成微生物死亡，引起土壤中微生物量碳质量分数的降低。而试验结果也表明，其下降幅度与温度密切相关。但是不同类群的微生物对温度的耐受程度不同，如真菌100%在干土和湿土中致死温度分别为80、60℃［25］，细菌在干土和湿土中的致死温度分别为120、100℃［31］。这种对高温承受能力的差异导致燃烧过后土壤微生物群落的变化，对高温耐受能力更强的微生物可能存活的更多，而对高温耐受能力低的微生物可能死亡的更多。

从试验结果看，火对土壤微生物的即时干扰与土壤温度密切相关，其扰动程度与燃烧过程中土壤的平均温度和最高温度具有显著的相关性。而火强度反映了燃烧释放的能力与温度变化密切相关，所以火强度越大对微生物群落结构的改变越大，这与Eric et al．［32］的结论一致。因此，火强度可以作为评估火对土壤微生物即时影响程度的关键指标。

本研究只是进行了火对塔河白桦落叶松林土壤的即时影响的研究，其研究结果具有一定的局限性。要科学定量评估火对土壤微生物的即时影响程度还需在更多地区、更多林型中进行试验，从而更全面地掌握火对我国森林土壤生态系统微生物的干扰作用。同时，本研究是在秋季进行的，其点烧方式属于地表火。但是由于在天气、植被等环境因子方面差异的影响，春季火、夏季火对森林生态系统的影响与秋季火可能有所不同，而地表火、地下火两种类型的林火对土壤微生物的影响也可能存在差异，因此，在未来的研究中可以进一步探索春季火、夏季火以及地下火对土壤微生物的短期干扰作用。

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