引入科研前沿对植物生理学教学方法的改进和效果分析

龚春梅，王俊惠

(西北农林科技大学,陕西杨凌 712100)



引入科研前沿对植物生理学教学方法的改进和效果分析

龚春梅，王俊惠

(西北农林科技大学,陕西杨凌 712100)

大学生普遍存在科研创新意识差、缺乏科研热情的现象。补充相关科研进展，将科研前沿引进课堂成为一种趋势，笔者对植物生理学光合作用这一章关于补充光合碳同化科研进展与否的教学实践结果进行对比分析，采用调查问卷的形式，围绕已讲授和未讲授光合碳同化适应性进化这一科研前沿进行调查，旨在实现学生对光合碳同化途径多元化发展进化的理解和深化，启发学生对固有知识的质疑和求解热情，达到提升科研兴趣和创新能力，实现精品课程培养满足国家和地方发展需要的高素质人才的目的。

植物生理学；光合碳同化；科研前沿知识；科研辅助教学

植物生理学是研究植物生命现象和生命活动规律的科学，作为生物学课程体系中的一个组成部分，既是高等院校生物学领域重要的专业基础课，又是进一步学好其他专业基础课和专业课的必要条件和基础，具有理论性强、基础要求高、抽象难学等特点，是农林院校的一门重要专业基础课，是西北农林科技省级精品课程之一。精品课程是具有一流教师队伍、一流教学内容、一流教学方法、一流教材、一流教学管理等特点的示范性课程。精品课程建设是高校教学质量与教学改革工程的重要组成部分，要求原来的许多观点和方法不断地改进，许多新方法、新概念和新成果不断涌现，致使该课程的许多内容需要进行不断更新[1]。该文结合笔者主持的教改项目对光合作用一章光合碳同化部分的教学内容进行补充和更新，通过向学生展示C4光合途径在C3植物中的适应性进化，加强学生对光合碳同化途径多元化发展进化的理解，提升本科生在相关领域的触类旁通能力和科研创新能力。

1 更新补充前沿科研成果作为教学内容的必要性

国外植物生理学教科书Plant Physiology (The fourth version, Taiz & Zeiger)已经及时更新了光合作用当中有关光合途径可以发生转变的内容，介绍了C4光合可以在单一光合细胞中进行的原因。国内教材尚未出版补充相关内容的版本。高等植物光合作用的碳同化途径分为C3途径、C4途径和CAM(景天酸代谢)途径，相应的植物因其CO2固定的最初光合产物不同分别称为C3、C4和CAM植物。随着研究的日益深入，科学家们发现C3植物和C4植物的区分并非是绝对的。大多数植物系C3植物，而C4和CAM植物是由C3植物进化而来。一些C3物种具有某些C4光合特征；而某些C4植物的特定发育阶段又具有C3特征的分化；植物的光合途径能够在C3和C4途径之间相互转变[2]。一些C3-C4中间类型植物如Moricandiaarvensis和Orcuttiaspp生长于季节性湖泊，湖泊干涸后的陆生阶段营C4途径生活。甚至粟米草属(Mollugonudicaulis)同一植物内可同时存在C3和C4途径，嫩叶属C3途径，老叶属C4途径，而中部叶属于中间类型。这说明C3和C4植物的光合特征具有极大的可塑性[3]。光合作用当中有关光合途径可以发生转变这一成果的发现为科研提供了很多新思路，因此有必要引导、启发和强化学生对植物生理学课本固有知识体系以外的与课本知识有紧密关系的国际前沿内容的接受能力而提升创新能力。

2 更新补充相关课堂教学的具体内容

利用对比研究方案、紧密结合科研的讲授方法对植物生理学光合作用一章的内容进行以下3个方面的补充，阐述光合途径转变的可能性，达到完善教科书内容新颖、完整、前沿的目的。

2.1 C3植物中C4途径的发现C3植物中C4途径的发现是伴随着C4途径的发现而发现的。1953年Calvin和1966年Hatch相继提出光合碳同化的C3途径和C4途径，科学家们又发现C3植物大麦颖片中具有高于叶片中的PEPCase含量(C4途径关键酶)，因此提出C3植物中可能有C4途径的存在。Imaizumi等(1997)[4]发现在水稻外稃中存在着C4途径，且其C4酸代谢像C4植物那样是光依赖性的。C3作物大豆叶片中存在C4途径的关键酶，形成较完整的C4途径[5]。以上例子均可证明C3植物中确实存在C4途径。

2.2 环境变化导致C3植物光合途径转变C4光合途径有其适宜的环境条件和地理分布范围，表现出极大的环境调控性；植物的光合碳同化途径受环境条件的影响，甚至在同一地点的不同生长时期，光合途径都会发生转变，或者不同类型光合酶的表达强度因环境因子的变化而改变[6]。C4途径被公认为是植物在高温、强光和干旱环境下优势生存的碳同化途径。有人证实植物体内水势下降是引起植物C4代谢增强的主要原因。以干旱引起植物光合途径由C3向C4途径的转变最多，包括光合结构的变化及光合特征酶的变化[7]。特别是C4光合过程要求C3植物叶片结构发生改变，在叶肉细胞内部形成分隔用以定位Rubisco和浓缩CO2。

2.3 C4光合途径的未来光合途径本身具有很强的环境调控性，所以其未来是与全球气候变化以及人类活动紧密相关的。目前大气CO2浓度的增加使得C3植物的相对生长速率加快，如开花提前，花、果实和种子等生殖生物量增加，却阻碍了C4新种的形成，并有可能导致已知C4种的消失。而气候变暖和伐树毁林又有助于C4物种的形成，原因是气候变暖加速了地表蒸散过程，由此造成土壤干层的发育而加剧干旱[8]。森林砍伐导致植被覆盖率降低、水土流失和土壤贫瘠化，成就了C3植物的C4途径进化的温床。全球气候变化是一把双刃剑，C4光合作为植物的一个功能型将不会被目前大气CO2浓度升高所威胁，并且会在未来成为主宰陆地植被的重要光合类型[9]。

3 课堂引入科研前沿知识的教学方法

通过以下教学的具体方法和细节，有助于加深学生对植物光合碳同化途径随环境变化发生转变的内容的理解和深化，进而提升学生的创造能力，并尝试运用该部分内容解决生产实际问题，如研制高产C4水稻。

3.1 讲授强调法课堂教学中，将植物生理学光合途径转变的科学前沿进展与国内外教科书相关内容整合，为学生具体、翔实地讲授需要补充进课本的前沿内容，提醒学生由于存在光合途径的环境适应性进化，对于C3、C4植物的认识要慎重，不能绝对化，不能一味依赖传统的鉴别方法，如Kranz结构。要以C4光合进化理论为参照，从C4光合相关基因、C4酶活、光合器官结构特征、PEPCase/Rubisco比值和δ13C值等方面综合考察植物的光合途径。

3.2 课堂讨论法课堂教学时，引导学生在对C3、C4植物的光合途径是否可以相互转变的独立思考后，共同讨论与辩论，使学生对植物光合碳同化途径的转变有独特的认识和见解，加深对基础知识的掌握，拓展学生书本知识与科研成果相结合的思维，加强学生科研兴趣和创新意识。

3.3 启发深化法课堂教学时，通过问答的形式，引导学生思考如何利用光合途径的转变特点服务农业、林业、生态学等领域。如与转基因手段相结合，与国际上C4水稻的研究[3]接轨，寻找C4光合相关基因在C3作物中的特异性表达，思考此举是否可为北方C3作物光合效率的提高作出贡献，最终为作物高产提供理论依据。启发学生植物光合碳同化途径的转变能够应用于实践生产，将抽象的知识转化成对具体事物的应用和推动，实现加入科研元素的教学目的。

3.4 实习试验法在课外时间，笔者带领学生到野外采集相关植物样本，鼓励学生就植物光合碳同化途径是否可以转变的问题开展相关实验，通过C4酶活、光和器官结构特征等指标的测定，使学生直接获得问题的答案，加深学生对该问题的理解，体现了理论与实践相结合的学习方法，验证和巩固了基础知识与科研成果的内容，培养了学生分析问题和解决问题的能力，增强了学生的实际操作能力。

4 更新补充科研前沿知识进入课堂教学的方案

结合学校新一轮人才培养方案的修订与实施，考虑学科建设的现状，参照、比较国内外知名大学相关学科、专业课程结构，紧密结合教学一线实际，对人才培养质量、教学内容及教学手段等进行改革、规划与研究，提出如下更新方案。

4.1 确定补充科研前沿知识的教学实施对象以笔者承担讲授的植物生理学课程和该校农学院2011级4个班100名学生作为研究对象，在进行光合作用内容的讲授时，申请者结合教学对这部分重要的科学前沿内容进行展示，以基本知识为基础，辅以经典可靠的背景文献，通过启发、设问、引导式教学，激发学生向科学前沿问题靠拢的敏感性和积极性，鼓励学生独立思考光合途径是否会发生转变，为什么会发生转变等一系列问题。

4.2 确定不补充讲授科研前沿知识的实施对象以生命科学学院基础知识较好但未补充讲授光合碳同化科研前沿知识的40名学生为对照，通过知识问卷的形式与讲授过补充内容的学生进行比较，掌握学生对光合作用的基本理解和扩展应用，鼓励学生用科学的眼光看待书本内容，通过最新科研动向和成果启发学生对固有知识的质疑和求解热情，并结合教学实践对各高校就相关教学内容和方法的优化提出建议。

5 更新补充教学内容的效果对比

分别就课本中已有的知识体系和补充讲授的知识体系设计调查问卷，向已讲授补充内容的学生发放并收回调查问卷100份，向未讲授补充内容的学生发放并收回调查问卷40份。

5.1 补充科研进展对固有书本知识的强化在对已有知识体系的掌握情况调查中发现，不讲授补充知识的问卷，对C3、C4植物种类的了解很局限，知道3种以上的只占到27.5%；而已讲授补充知识的问卷，知道3种以上的占到80%以上(图1)。不讲授补充知识的问卷，对C3、C4植物基本特征的对比很模糊，能够详细说明C3和C4植物在生长、分布、水分需求和产量方面的不同特征的只有25%；而已讲授补充知识的问卷，通过列表或逐一表述C3、C4植物不同特征的占到93%(图2)。结果表明已补充讲授科研前沿知识的学生可以强化对书本已有知识的巩固和扩展。

5.2 补充科研进展提升学生对科研热点问题的兴趣在对补充知识体系的掌握情况调查中发现，不讲授补充知识的问卷，由于对国际前沿进展不了解，对植物的C3或C4途径可能因环境改变而相互转变的事实持怀疑态度，有50%的学生认为可以发生相互转变(图3)，只有40%的问卷能详细回答为什么可以转变；而对已将光合碳同化途径相关科研知识引进课堂的问卷，认为可以发生转变的占95%，并且能够举例并说明为什么发生转变的达到96%。调查显示：对科研进展不了解的学生对基础知识内容的掌握不够深入，对光合碳同化途径的内容只有浅显的理解和认识，远不能实现精品课程培养满足国家和地方发展需要的高素质人才的目的；将光合碳同化科研成果引入课堂教学显著提高学生对光合碳同化途径的了解与深化，使学生能够系统地描述原因及具体过程，增强探究热情与科研兴趣，与精品课程提高人才培养质量的生命线相接轨。

5.3 补充科研进展对科研热点问题的正确预测与肯定对“通过转基因技术提高产量的前景预测”这一问题的调查，不讲授补充知识的问卷，对通过转入C4光合基因从而提高C3水稻产量的前景预测不乐观的占到60%，能够详细说明原因的问卷只有30%；而已讲授补充知识的问卷，对转基因提高产量乐观的占到60%，辅以详细说明的问卷达到84%(图4)。结果表明已讲授补充知识的学生对光合碳同化的前沿进展的接受能力强，并能依据补充的知识内容要点详细解答问卷相关内容。

6 结语

在课堂教学时讲授相关科研前沿成果，有助于学生在掌握基本知识的基础上对固有知识提出质疑，使学生带着问题去查看相关的科研文献，该过程会很大程度上丰富学生对该知识的认识、理解与深化(图5)。最为重要的是促进学生对固有知识的动态认识与理性思考，培养科学的思维方式，不是僵化的认识书本知识，每一部分内容都有可能是多元化发展的，不能把每一门课程当做固定不变的教条，而需要用科学的态度去学习、质疑与求索，使学生对科研产生浓厚的兴趣与极大积极性，出现学生踊跃参加科研知识答辩和进入实验室参与科学研究的现象，获得融入科研元素的最佳教学效果。 作为学校的精品课程，在“以学生发展为中心，面向全体学生，提高全面素质，坚持以人为本促进自主发展”的教育理

念指引下，笔者对该课程教学进行了改革和探索，拥有具体的教改思路和精良的研究队伍，经过项目研究与探索，赋予植物生理学鲜明的教改特色和优势——新颖、完整、前沿。在精品课程中新增相关前沿科研成果已经取得了较好成效，对提高教学质量、培养学生创造能力效果明显，具有较强的可操作性。在固有课本内容中引入相关科研进展成果，不仅为国内教科书提升科研分量，更能够增加学生的科研兴趣和创新意识的提高。通过补充课程相关科研进展内容教学方法的实施，越来越多的学生在课程学习的早期就怀着浓厚的兴趣进入实验室进行科研锻炼，提高了实际操作能力，强化了科学思维，为实现培养了高科研素质的大学生开辟新的途径，为科研队伍培养实际操作能力强的接班人。但是在引入科研成果内容时要保证内容前沿、准确、权威的特色，这样才能够起到引导学生而不是误导学生的教学效果。

[1] 龚春梅.高校生命科学教学及时更新书本知识的必要性和技巧[J].中国科教创新导刊，2009(10):2355-2363.

[2] UENO O.Induction of Kranz anatomy and C4-like biochemical characteristics in a submerged amphibious plant by abscisic acid[J].Plant Cell，1998(4):571-584.

[3] HIBBERD J M，SHEEHY J E，LANGDALE J A.Using C4photosynthesis to increase the yield of rice-rationale and feasibility[J].Current Opinion in Plant Biology，2008(2):228-231.

[4] IMAIZUMI N，SAMEJIMA M，ISHIHARA K.Characteristics of photosynthetic carbon metabolism of spikelets in rice[J].Photosynthesis Research，1997(2):78-82.

[5] 李卫华，卢庆陶，郝乃斌，等.大豆C4途径与光系统II光化学功能的相互关系[J].植物学报，2000(7):689-692.

[6] 牛书丽，蒋高明，李永庚.C3与C4植物的环境调控[J].生态学报，2004(2):308-314.

[7] 龚春梅，宁蓬勃，王根轩，等.C3和C4植物光合途径的适应性变化和进化[J].植物生态学报，2009(1):206-221.

[8] 信忠保,许炯心,郑伟.气候变化和人类活动对黄土高原植被覆盖变化的影响[J].中国科学，2007(11):1504-1514.

[9] 龚春梅，白娟，梁宗锁.植物功能性状对全球气候变化的指示作用[J].西北植物学报，2011(11):2355-2363.

Teaching Practice and Analysis on the Progress of Upplementary Latest Researches to “Plant Physiology”

GONG Chun-mei, WANG Jun-hui

(Northwest A & F University, Yangling, Shaanxi 712100)

Weak awareness of research innovation, lack of enthusiasm and experimental operation capability are common characteristics of college students in China. It is particularly important to join related scientific progress in the classroom teaching. The teaching practice results of Plant Physiology photosynthetic carbon assimilation about whether or not supplementary latest research progress were compared. By using a questionnaire, the results of teaching or non-teaching adaptive evolution of photosynthetic carbon assimilation were investigated, which enables students more deeper understanding of basic knowledge, and combines latest researches to improve the interest of scientific research and innovation ability. We can achieve the purpose of the national and local training of high-qualified personnel in this way.

Plant physiology; Photosynthetic carbon assimilation; Latest research progress; Teaching supplementary research

国家自然科学基金(31370599)；西北农林科技大学教学改革项目(JY1102)。

龚春梅(1973-)，女，甘肃兰州人，副教授，博士，从事植物逆境生理学的教学与科研工作。

2014-11-19

S-01

A

0517-6611(2015)02-373-04