秋末杨树激素含量动态变化及与气温的相关性分析
2015-02-25李正华白卉
李正华,白卉
(黑龙江省林业科学研究所,速生林木培育重点实验室,哈尔滨150081)
秋末杨树激素含量动态变化及与气温的相关性分析
李正华,白卉*
(黑龙江省林业科学研究所,速生林木培育重点实验室,哈尔滨150081)
研究了秋末迎春5号杨叶片激素含量的变化,并进行了温度相关性分析,发现随着气温的下降,ZR含量、ABA含量、IAA含量以及ABA/GA比值、IAA/GA比值呈上升变化,与温度的相关系数分别为-0.667、-0.907、-0.569、-0.871和-0.938;而GA含量为下降趋势,与温度的相关系数为0.774。ABA含量和IAA/GA比值与温度达到极显著负相关,ABA/GA比值到显著负相关,GA含量到显著正相关,表明这些指标可能与杨树抵御低温密切相关。
杨树;激素;相关系数;低温
温度是植物生长生存的必要前提,是植物的形态和自然地缘分布的主要限制因素[1]。每种植物都有适宜于自身生存生长的温度区间,超出这一区间时就会制约植物的生长、影响植物的发育,引起植物自身的伤害,甚至导致植物死亡。
杨树在我国北方地区主要用作造林和绿化,种植区域极其宽广。而东北地区冬天气候寒冷漫长,秋冬春季节交替时节有时气温急剧变化,导致杨树冻害时常发生;加上近年来杨树育种工作为追求速生丰产而在新品种中渐渐导入南方品系的遗传背景,杨树冻害表现更为严重[2]。
植物激素是指在植物体内合成的,可以移动的,对植物生长发育产生显著作用的微量有机物质。它对植物生长发育的全程起作用,特别是在植物适应逆境胁迫中起着积极的调控作用[3]。该实验探讨了秋末冬初温度骤变期,杨树叶片中激素含量的变化,及其与气温之间的相关性,为研究杨树抗冻性提供基础数据。
1 材料与方法
1.1 样地与材料
哈尔滨市香坊区哈平路和保健路交叉路段的南岗区爱心林,杨树品种为迎春5号(PopulusבZhonglin Sanbei 1’)。其生长迅速、材质优良、干形通直、冠幅窄、分枝细,极为耐寒、抗病害能力强,在主要经济技术及抗性指标上,显著超过了小黑杨等推广品种,是“四旁”植树、培育速生丰产林及短轮伐期工业原料林的优良品种。
1.2 样品采集
10月4日到10月22日,每3天上午9时采集样品一次,共采样7次。取树冠中部的一年生枝条,将所有叶片放入冰盒带回实验室处理。叶片擦拭干净后,除去叶柄,剪成细条状取1.0g样品用锡纸包好,液氮处理后立即放入-70℃冰箱保存,用于测定内源激素含量。并在18日对树冠不同位置取样,处理方法同上。
10月24日最低温度骤降至-5.5℃,在10月25日发现杨树叶片出现冻伤,有的呈现风干现象,采样结束。
1.3 仪器和方法
仪器:AB104型电子天平(瑞士);Beckman Allegra 64R 高速冷冻离心机。
激素含量的测定采用酶联免疫法,由中国农业大学作物化学控制实验室提供。用酶联免疫检测仪测定ZR(玉米核苷)、ABA(脱落酸)、IAA(吲哚乙酸)、GA(赤霉素)的含量,3次重复。
1.4 数据处理
采用Excel、SPSS16.0制图和分析。
2 结果与分析
2.1 秋末哈尔滨市最低温度变化曲线及采样日温度拟合曲线图
图1 哈尔滨市最低气温变化曲线
秋末哈尔滨地区气温总体为下降趋势。10月3日到13日气温迅速下降,从最高13.1℃降低-2.1℃;而后气温在零度上下波动,16日后温度继续降低至最低值零下(22日)。
图2 采样日拟合温度变化曲线
注:拟合温度是采样当天最低温度和前1d最低温度的平均值
叶片不仅受采样当日气温的影响,前几日的气温也会对它产生影响,因此采样日的最低温度采用前几日最低温度的平均值。根据相关系数分析表1数据,拟合曲线我们用采样前2天(即当天和前一天)的最低温度平均值:采样时温度最高,然后迅速下降,后期较缓降到最低温度(图2)。
2.2 指标与温度的相关系数分析结果
表1 迎春5号杨叶片中指标与最低温度的相关系数i
注:*为显著相关,**为极显著相关。
温度T1是采样当天的最低温度,T2是采样当天和前1d的最低温度平均值,T3是采样当天和前2d的最低温度平均值温度。用软件SPSS16.0分析各指标与温度的相关性,得到表1。由数据结果可得,各指标在1~3天内对温度变化响应较一致,除IAA/GA值外,都对T2有最大相关系数,因此本次实验的温度采用2天的温度进行拟合。
2.3 秋末杨树叶片内源激素的含量变化
图3 迎春5号杨叶片ZR、ABA、IAA和GA含量变化曲线
图3表明采样期间迎春5号杨叶片的ZR、ABA、IAA和GA含量变化曲线,由图可知,ZR含量随着温度降低呈现先升高后降低的趋势,叶片中ZR含量在10月4日含量最低,为11.19ng/g/FW,10月7日的叶片样品中ZR含量显著上升至22.25ng/g/FW,之后缓慢升高至28.08ng/g/FW(10月19日)达到峰值,10月22日,ZR含量下降至 18.60ng/g/FW。
ABA含量在前两次采样时没有明显的变化,但在第三次采样期,叶片中ABA的含量显著升高,达到50.65ng/g/FW之后呈现波动性浮动,差异并不显著。
叶片中IAA的含量在采样前期并未有显著性的变化,直至10月19日(第6次采样)出现了峰值(64.42ng/g/FW),之后又迅速下降至45.65ng/g/FW,与前期水平较一致。
GA含量随温度的变化与其他激素不同,整体呈下降趋势,其含量由14.12ng/g/FW(10月7日)下降至7.38ng/g/FW(10月10日),之后含量变化差异不显著。
相关性分析中,ZR、ABA和IAA含量与最低温度T2的相关系数分别为-0.667、-0.907和-0.569,其中ABA含量与温度呈极显著负相关,表明迎春5号杨叶片ABA含量的升高与抵御低温密切相关。而GA含量与最低温度T2的相关系数为0.774,呈显著正相关[4-6]。
2.4 杨树叶片ABA/GA和IAA/GA的比值变化趋势
图4 迎春5号杨叶片ABA/GA和IAA/GA的比值变化趋势
由图4所知,ABA/GA的比值随着温度的降低呈现上升的趋势。ABA/GA比值在采样前期变化不大,当温度下降之后显著上升,从初始最低值1.47迅速升高到第一个峰值8.84(10月13日),而后有所降低,最后到达最大值9.35,升幅达6.36倍。叶片中IAA/GA的比值变化与ABA/GA的比值变化一致,也是随温度的降低呈上升趋势,由10月4日的最低值2.60相对缓慢升至10月22日的7.21,升幅2.77倍。ABA/GA和IAA/GA比值随气温降低而升高这一变化可能与自身抗寒密切相关[4]。
在与温度的相关性分析中,ABA/GA和IAA/GA比值与T2的相关系数分别为-0.871和-0.938,达到显著和极显著负相关。
2.5 杨树叶片内源激素含量的空间分布
图5表明,不同树冠位置上的杨树叶片中各内源激素含量分布有所差异。相比较而言,中下部位的杨树叶片中含有较高含量的ZR,可达到31.34ng/g/FW,树冠下部杨树叶片中含ZR含量最低,为12.71ng/g/FW;ABA和IAA含量在各树冠部位的叶片中无显著差异;GA含量在树冠中部达到最高,为 7.45ng/g/FW,在树冠的下部达到最低为4.38ng/g/FW。
图5 杨树叶片内源激素含量的空间分布
3 结论与讨论
植物激素是植物生长过程中控制生长发育的重要物质之一,对植物抗寒能力的调控也起着重要的作用[4]。ZR是细胞分裂素的一种,其主要的生理作用是促进细胞的分裂。该研究表明随着气温的降低,迎春5号杨ZR含量呈上升趋势,前期迅速升高,中期变化平缓,后期有所下降。表明前期ZR含量的增加,是植物对气温下降做出的适应,有利于SOD等膜保护酶活动的提高,保护植物细胞。
ABA与抗寒性也有一定的相关性,有研究表明,一般抗寒性强的植物ABA含量高于抗寒性弱的植物[6]。随着气温的下降,迎春5号杨叶片ABA含量迅速升高,表明其抗寒性的增强。
有研究表明,外源的IAA可以降低植物抗寒性[4,8]。该实验中,IAA含量随气温下降而略有上升,这一变化在有些植物中也有发现(本文),需要进一步研究。
GA与植物的抗寒性也有一定的关系,抗寒性强的植物GA含量低于抗寒性弱的植物,其与温度的相关性没有ABA显著[5]。该实验中,GA含量随气温降低呈减少趋势。
该研究结果表明,随着温度的降低,除GA外,杨树叶片中其他3种激素的含量均有不同程度的上升,其中ABA上升幅度较高,其次为IAA,最次为ZR。由此可以说明,4种激素对温度降低的响应程度是不一致的。在与温度相关性分析中,ABA含量和IAA/GA比值与温度为极显著负相关,ABA/GA比值与温度为显著负相关。
另外,通过不同树冠部位杨树叶片中4种激素含量的差异比较得知,树冠部位对4种激素的影响不大,相比较而言,树冠中部和中下部位的叶片中ZR和GA含量稍偏高。
[1]何洁,刘鸿先,王以柔,等. 低温与植物的光合作用[J]. 植物生理学报,1986,(2):1-6.
[2]林善枝,张志毅. 杨树抗冻性的研究现状[J]. 植物学通报,2001,18(3):318-324.
[3]潘瑞炽,曹愚德. 植物生理学[M]. 人民教育出版社,2001:169.
[4]罗正荣. 植物激素与抗寒力的关系[J]. 植物生理学通讯,1989(3):1-5.
[5]Xu X, Lammeren A M,Vermeer E, Vreugdenhil D. The role of gibberellin, abscisic acid, and sucrose in the regulation of potato tuber for mation in vitro [J]. Plant Physiology,1993, 72:249-254.
[6]严寒静,谈锋. 自然降温过程中栀子叶片脱落酸、赤霉素与低温半致死温度的关系[J]. 西南师范大学学报,2001,26(2):195-199.
[7]邸葆,孟昱,张钢,等. 抗寒锻炼期间三种楸树叶片激素含量变化[J]. 北方园艺,2012(13):89-91.
[8]谢吉容,向邓云,梅虎,等. 南方红豆杉抗寒性的变化与内源激素的关系[J]. 西南师范大学学报(自然科学版),2002,27(2):231-234.
Changes of Hormone Content of Poplar and the Correlation with Temperature in Late Autumn
Li Zhenhua,Bai Hui*
(Key Laboratory of Fast-growing Tree Cultivating,Forestry Research Institute of Heilongjiang Province,Harbin 150081)
Experiments were carried out to study the changes of hormone content ofPopulusבZhonglin Sanbei 1’and the correlation with temperature. The result showed that the contents of ZR, ABA, IAA, ABA/GA and IAA/GA were on the increase with the temperature declining. The correlation coefficients of various hormones and temperature were -0.667,-0.907,-0.569,-0.871,-0.938 respectively. The content of GA was declining and the e correlation coefficient was 0.774. The content of ABA and IAA/GA ratio reached extremely significant negative correlation with temperature. The ABA/GA ratio was significant negative correlation with temperature, the content of GA was significant positive correlation with temperature. The data suggested that these indicators may be closely related with poplar resist low temperature.
Poplar;Hormone;Correlation coefficient;Low temperature
2015-05-30
李正华(1976-),助理研究员,从事植物生理、森林培育方面的研究,E-mail:zhli1976@hotmail.com;*通讯作者:白卉(1979-),副研究员。
S792.11
A
DOI.:10.13268/j.cnki.fbsic.2015.04.005