基于主成分分析法的高原鼢鼠栖息地要素选择研究

刘 丽，花立民，杨思维，王贵珍，楚 彬，周延山

(甘肃农业大学 草业学院/草业生态系统教育部重点实验室/甘肃省草业工程实验室/中-美草地畜牧业可持续发展研究中心，甘肃 兰州 730070)

基于主成分分析法的高原鼢鼠栖息地要素选择研究

刘 丽，花立民，杨思维，王贵珍，楚 彬，周延山

(甘肃农业大学 草业学院/草业生态系统教育部重点实验室/甘肃省草业工程实验室/中-美草地畜牧业可持续发展研究中心，甘肃 兰州 730070)

以祁连山东段高寒草甸栖息的高原鼢鼠为研究对象，在5个不同放牧强度区，连续3年监测高原鼢鼠种群相对密度变化，并调查反映其栖息地特征的主要指标(植被盖度、高度、频度、生物量，地下根系生物量、根系碳水化合物，土壤紧实度、土壤容重、土壤水分)。通过主成分分析法(PCA)分析影响高原鼢鼠栖息地选择的因素，结果得出：土壤水分、土壤紧实度、植被均匀度、地上生物量、放牧强度、土壤容重、地下生物量、根系碳水化合物为影响栖息地特征的主要指标。土壤环境因素(土壤水分、土壤紧实度)对高原鼢鼠栖息地选择的影响比食物资源(地下生物量、根系碳水化合物)的影响重要。

高原鼢鼠；主成分分析；栖息地环境；食物资源

高原鼢鼠(Myospalaxbaileyi)是高寒草甸生态系统中主要的地下啮齿类动物之一，挖掘活动改变土壤原有的环境和特征，影响到植被群落结构、植物生长和植物多样性[1]。高原鼢鼠啃食植物根系，与食草畜竞争采食，而且将大量土壤推到地面形成大小不等的土丘，加剧了草地退化[2，3]。但是，高原鼢鼠地下挖掘活动对生态系统营养循环、生产力、空间异质性，以及土壤微量气体释放等过程有重要的影响，体现出了异于地面植食性动物不可替代的重要性[4]。在草地生态系统中，高原鼢鼠对栖息地的选择受多因素影响[1]。以往高原鼢鼠栖息地研究主要以冬季草地静态调查取样为主，即在研究期间没有家畜放牧干扰，只是通过调查已定居的高原鼢鼠栖息地特征，进而分析不同因素间的关系[5-8]。在放牧干扰下研究高原鼢鼠栖息地选择的影响因素报道较少。

动物栖息地选择研究的统计学方法多种多样[9]。在鸟类和兽类研究中，涉及到栖息地分析的相关方法有主成分分析、Mann-Whiney U检验、t检验、逻辑斯蒂回归、资源选择函数等[9]。每一种分析方法侧重点不同，各有其特点。国外动物栖息地选择中资源选择函数使用较多，国内主成分分析法使用较多[9]。根据研究目的和前人研究方法的异同，选择主成分分析法探讨高原鼢鼠对适合栖息地选择的影响因素，进一步为合理控制高原鼢鼠和保护生物多样性提供科学依据。

1 材料和方法

1.1 试验区介绍

试验地设在青藏高原东北缘的甘肃省天祝县甘肃农业大学高山草原试验站进行。位于东祁连山的天祝金强河河谷，南北宽约5～15 km，东西长约30 km。海拔2 710～3 080 m，境内地形受马牙雪山和雷公山隆起的影响，形成东西向的峡谷地带，西高东低。气候寒冷潮湿，太阳辐射强。年均温-0.1 ℃，>0 ℃积温1 380 ℃；年降水量416 mm，多为地形雨，集中于7、8、9月。无绝对无霜期，仅分冷热两季。天然草地主要为高寒草甸。主要植物有垂穗披碱草(Elymusdahuricus)、矮嵩草(Kobresiahumilis)、线叶嵩草(Kobresiacapillifoli)、二裂委陵菜(Potentillabifurca)、扁蓿豆(Ruthenianmedic)、早熟禾(Poaceaeannua)、狗娃花(Heteropappushispidus)、棘豆(Oxytropisbella)等。试验区域以高原鼢鼠为绝对优势鼠种，到目前没有发现高原鼠兔存在，仅有少量草原黄鼠分布，种间竞争的干扰很小，是比较适宜的高原鼢鼠研究地点。

1.2 研究方法

1.2.1 放牧强度梯度设置 放牧试验实施于2012～2014年，全年放牧，放牧家畜为成年细毛羊。依据退化草地分级方法[10]，共设置5个放牧强度等级试验小区，重度放牧(Ⅰ)、次重度放牧(Ⅱ)、中度放牧(Ⅲ)、次轻度放牧(Ⅳ)、轻度放牧(Ⅴ)。每一小区的平均载畜量依次为5.19、4.78、4.36、3.63、2.75只/hm2。放牧细毛羊每天早上7∶00进入各自放牧小区，晚上8∶00离开试验小区。

1.2.2 高原鼢鼠种群相对密度调查与统计 试验采用单位面积高原鼢鼠新土丘数来表示每个放牧区的相对种群密度[11]。新土丘标准是无植物生长，土丘表面有龟裂[11]。新土丘数量调查采用RTK(Real-Time Kinematic)技术。RTK是目前使用在测绘、建筑等方面的快速高精度定位技术[12]。5个试验小区的新土丘标记完成后，将其导入ArcGIS软件分别统计不同区新土丘的数量。统计2012、2013、2014年各放牧区的新土丘数，以试验结束后单位面积的新土丘数表示试验的高原鼢鼠种群相对密度。

1.2.3 地上植物群落结构和地下根系调查 2014年8月在每小区内沿长边等距离设置3个样带，每样带均匀设置9个样方，面积为0.5 m×0.5 m，调查样方地上植物群落的盖度、高度、频度、生物量[13]。

用同样方法在每小区均匀设置18个点，同年8月调查地下根系生物量，地下植物根系采集用直径为10 cm的根钻，采集深度0～20 cm。采集后冲洗干净并将根系烘干称重带回实验室，采用“蒽酮法”测定其可溶性碳水化合物[14]。

1.2.4 植物均匀度和丰富度计算方法 物种均匀度、丰富度分别用Pielou均匀度指数(Je)、Shannon指数(以e为底)(He')表示[15]。

均匀度：Je=He'/H'max(H'max=lnS)

式中：S为物种数目，N为所有物种的个体数之和，ni为第i个种个体数量。

以相对盖度、相对频度、相对高度为基础计算重要值，获得每一样地中每一种植物的重要值，再按照重要值用相关公式计算出物种的均匀度和丰富度指数[16,17]。

重要值=(相对盖度+相对频度+相对高度)/3

1.2.5 土壤紧实度、容重、水分测定 同草地监测的方法一样，用土壤紧实度仪(SC-900)在每小区内均匀选取30个样点，深度为0～20 cm，每一采样点重复3次。土壤容重和水分在同一样点用环刀取样，深度为0～20 cm，每一采样点取3个平行样，将所取的土样装入铝盒中，称土壤湿重并在85 ℃下烘72 h，再称其铝盒和土重，计算土壤容重和水分。

1.2.6 数据的整理和分析 用Excel统计数据并将数据作原始处理以及计算分析和制图，对不同小区所有监测植被和土壤指标进行主成分分析。主成分分析运用NTSYS-PC 2.1程序，将标准化后的数据矩阵先用SIMINT子程序求相关系数，用EIGEN子程序计算其相关系数的特征向量及特征值，再根据主成分提取系数和各主成分的特征值确定各成分的类型。

2 结果与分析

2.1 高原鼢鼠种群相对密度

统计2012、2013、2014年各试验小区的新土丘数，根据单位面积的新土丘数量计算高原鼢鼠种群相对密度。在5个试验小区中，高原鼢鼠种群相对密度分别为Ⅳ(200新土丘/hm2)>Ⅴ(133新土丘/hm2)>Ⅱ(104新土丘/hm2)>Ⅰ(68新土丘/hm2)>Ⅲ(47新土丘/hm2)(表1)。

2.2 各指标间相关性矩阵

高原鼢鼠种群相对密度与其他各指标间存在一定相关性，且其他各指标之间也存在相关性。较难确定其与高原鼢鼠种群相对密度间关系的主次，所以进行降维、主成分提取(表2)。

2.3 成分特征值与贡献率

在SPSS软件中提取了前2个主成分，其得分的特征值都大于1，其中第1个主成分的方差占所有主成分方差的66.47%，前2个主成分的方差贡献率达到91.81%(表3)。因此，前2个主成分已足够描述放牧强度、土壤紧实度、土壤容重、土壤水分、碳水化合物、地下生物量、地上生物量、植被丰富度、植被均匀度对高原鼢鼠种群密度的重要性。而且第1主成分各指标(放牧强度、土壤紧实度、土壤容重、土壤水分、碳水化合物、地下生物量、地上生物量、植被丰富度、植被均匀度)的提取系数分别为0.887、0.949、0.820、0.966、0.983、0.990、0.864、0.939、0.865。通过对10个指标的计算，得到相关矩阵及其特征根和特征向量。各特征值的大小代表综合指标对总方差贡献的大小，特征向量表示各指标对综合指标贡献的大小。

表1 不同试验小区土丘数量统计Table1 The number of mounds for different grazing

表2 不同指标间的相关性矩阵Table2 Correlation coefficient matrix of different indexes

注：RD-种群相对密度、GI-放牧强度、SC-土壤紧实度、SB-土壤容重、SM-土壤水分、VC-碳水化合物、RW-地下生物量、AB-地上生物量、AD-植被丰富度、UN-植被均匀度，*表示P<0.05，**表示P<0.01

表3 特征值、主成分贡献率及累计贡献率Table3 Eigenvalue and variance contribution rate of different indexes

2.4 各主成分及因子得分系数

根据主成分反应总信息量，列出了2个特征值在相应主成分中每个指标的系数即特征向量(表4)。通过各指标在主成分中系数的大小，确定它们在不同放牧区对高原鼢鼠种群密度的作用大小和方向。同时由于各主成分之间彼此独立，两个主成分分别反映了2个不同组合的指标类型，他们分别来自8个指标。在第1主成分中有6个指标，土壤水分、土壤紧实度、植被均匀度、地上生物量、放牧强度、土壤容重。高原鼢鼠栖息地环境，主要受这两类指标的共同影响，但两者呈现负相变化。第2主成分中有2个指标，地下生物量、根系碳水化合物。前3个成分包含的6个指标基本代表了近60%的信息，由此可见，这6个指标都是反应栖息地特征的主要指标。

表4 主成分矩阵Table4 Score and general score of principal components of samples

3 讨论

3.1 高原鼢鼠种群密度与栖息地选择

高原鼢鼠生活于地下，很难用种群在某一区域的绝对数量来表示种群在该地区的密度[18-20]。许多学者研究发现，地下啮齿类挖掘的新土丘可以代表该区域的种群相对密度[18,21-23]。研究中，我们借鉴测量工程中使用的高精度RTK技术，利用RTK移动站标记调查区的高原鼢鼠新土丘。这种移动站轻便、高效[12]，为高原鼢鼠种群相对密度调查提供了便捷方法。结合地理信息软件，将RTK取得的数据输入到软件中，可以研究时间尺度下高原鼢鼠种群分布动态变化。从目前开展的生境适宜度指数模型和动物栖息地选择的评估方法来看[23，24]，动物种群密度是动物栖息地选择的重要指标。特别对高原鼢鼠这一类地下啮齿类动物来说，由于其活动范围有限，种群密度相对较低，将种群相对密度作为高原鼢鼠栖息地选择的重要指标，与目前大多数学者研究的方法一致[8，19，25]。

3.2 高原鼢鼠栖息地选择的影响因素

主成分分析的实质是消除原始变量间的相关性影响、减少综合评价的指标维数，从而简化分析过程，更好地描述总变异构成特征[10，26]。影响高原鼢鼠种群密度的植被指标、土壤指标等之间都存在一定的相关性，通过主成分分析了不同组合类型的指标对栖息地特征的贡献以及作用。主成分分析的结果不同于其他分析方法的结果，没有通过分析植被和土壤指标与种群密度间的相关性来说明高原鼢鼠对栖息地选择的特点[5]。避免了变量之间相关性对试验结果的影响，从而达到简化和综合的目的。利用主成分分析将反应栖息地特征的9个指标综合成土壤环境和食物资源2个独立因子，而且栖息地的土壤环境对高原鼢鼠种群密度的影响高于食物资源。高原鼢鼠营地下生活，主要采食植物根系[2]，并且挖掘活动会消耗很多能量[27]。所以食物资源、土壤湿度、紧实度等对高原鼢鼠栖息地选择有重要影响，这一结果与前人的研究有相似之处[28-30]。综上可知，高原鼢鼠在选择栖息地时，土壤环境因素优先于食物资源。

4 结论

1)通过主成分分析得出土壤水分、土壤紧实度、植被均匀度、地上生物量、放牧强度、土壤容重、地下生物量、根系碳水化合物为影响栖息地特征的主要指标。

2)土壤环境因素(土壤水分、土壤紧实度)对高原鼢鼠栖息地选择的影响比食物资源(地下生物量、根系碳水化合物)对其的影响重要。

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Studying the factors of plateau zokors' habitat selection using the principal component analysis

LIU Li,HUA Li-min,YANG Si-wei,WANG Gui-zhen,CHU Bin,ZHOU Yan-shan

(CollegeofGrasslandScience,GansuAgriculturalUniversity/KeyLaboratoryofGrasslandEcosystemoftheMinistryofEducation/GansuAgriculturalUniversity&MasseyUniversityResearchCenterforGrasslandBiodiversity,Lanzhou730070)

The paper studied the influence factors of habitat selection by the plateau zokors(Myospalaxbaileyi) in alpine meadow in eastern Qilian Mountain under five grazing intensity for three years.In the five differ-ent grazing intensity areas,using new mounds to reflect the plateau zokors population density and monitoring the change for three years.Meanwhile,the factors of the zokors' habitat,including coverage,height,frequency,biomass,carbohydrate of roots,soil compaction,bulk density as well as soil moisture were measured.Based on principal component analysis (PCA) analyse,the results showed that the soil moisture,soil density,plant evenness,above-ground,underground biomass,carbohydrate of roots,biomass,grazing intensity,soil bulk density affected the zokors' habitat selection.When plateau zokor sselected the habitat,the soil environmental factors (soil moisture and soil compaction) more important than food resources (underground biomass and carbohydrate).

plateau zokor;principal component analysis;environment of habitat;food resources

2015-04-08；

2015-05-08

国家自然基金项目(31460635)；甘肃省国际科技合作项目(2013GS06893)资助

刘丽(1988-)，女，甘肃会宁人，在读硕士研究生。 E-mail：liull022013@126.com 花立民为通讯作者。

S 812

A

1009-5500(2015)04-0027-06