30份苏丹草种质资源农艺性状的遗传多样性分析

李陈建，付彦博，万江春，王玉祥，张 博

(1.新疆农业大学草业研究所，新疆 乌鲁木齐 830052； 2.新疆农业科学院土壤肥料与农业节水研究所，新疆 乌鲁木齐 830091；3.新疆草地资源与生态重点实验室 新疆农业大学草业与环境科学学院，新疆 乌鲁木齐 830052)

30份苏丹草种质资源农艺性状的遗传多样性分析

李陈建1，付彦博2，万江春3，王玉祥3，张 博3

(1.新疆农业大学草业研究所，新疆 乌鲁木齐 830052； 2.新疆农业科学院土壤肥料与农业节水研究所，新疆 乌鲁木齐 830091；3.新疆草地资源与生态重点实验室 新疆农业大学草业与环境科学学院，新疆 乌鲁木齐 830052)

对30份苏丹草(Sorghumsudanense)种质资源的19个性状进行了遗传多样性、主成分与聚类分析。结果表明，19个性状在不同材料之间表现出了不同程度的多样性，千粒重的广义遗传力最高，为90.93%，穗一级枝梗长、穗粒重、茎粗等7个性状的广义遗传力在40%～70%，其他的性状广义遗传力相对较低，都在30%以下；主成分分析表明，前3个主成分对变异的累计贡献率为84.32%，第1主成分反映产量，第2主成分反映生育期，第3主成分反映叶型；聚类分析将其划分为四大类群，类群Ⅰ为早熟、矮秆、细叶、短穗松散、多分蘖型，类群Ⅱ为晚熟、高秆、宽叶、短穗紧密、多分蘖型，类群Ⅲ为适熟、中秆、宽叶、长穗松散、中等分蘖型，类群Ⅳ为晚熟、高秆、宽叶、长穗松散、少分蘖型。

苏丹草；种质资源；遗传多样性；聚类分析；主成分分析

苏丹草(Sorghumsudanense)是禾本科高粱属一年生草本植物，原产于非洲苏丹高原，具有耐旱、高产、优质等特点，是一种优良的牧草，在世界范围内广泛栽培[1-2]。在我国，苏丹草从北到南均有栽培，北方主要作为青贮料，南方则用来喂鱼，被誉为“养鱼青饲料之王”[3-6]。近年来，随着畜牧业和养殖业的发展，苏丹草作为一种优良禾本科牧草受到越来越广泛的关注。但是，目前我国在苏丹草选育中的选择多凭经验，对苏丹草的研究还没有系统性[7-8]，缺乏科学的预见性，导致苏丹草的品种少，更新速度慢，很多品种是20世纪五六十年代培育出的，这种现状与目前全国苏丹草的生产需求规模极不适应[9-10]。本研究对30份苏丹草的主要农艺性状进行遗传多样性、聚类分析和主成分分析，以期为提高苏丹草性状的选择效率提供帮助，为进一步利用优异基因资源育种提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 材料

供试30份材料为全国草原总站中期库提供，详细情况如表1所示。

1.2 方法

试验于2012在新疆农业大学草地生态试验站进行。该地区属于中亚型干旱荒漠气候，年均气温16.7 ℃，年日照时数2 900 h，无霜期173 d，年平均降水量161.3 mm，年蒸发量2 312.7 mm，生长季平均湿度54%。试验点地力中等，肥力均匀，每小区60 m2,采用随机区组设计，重复3次，株行距均为0.6 m，出苗后选取长势一致的植株每穴定苗1株，常规田间管理。另外每份材料选取饱满种子30粒，于穴盘中种植，每穴1粒， 温度为24 ℃，光照强度为24 000 lx，持续光照，观察芽鞘色(芽鞘伸长1～2 cm)、第1片叶叶背显色(二叶幼苗期)、第1片叶叶鞘显色(二叶幼苗期)。田间每小区随机取20株苏丹草，幼苗六叶期统计其单株分蘖数，抽穗期测量从主茎基部到旗叶最高处的长度，抽穗后测量主茎旗叶的长度、宽度、顶数第3叶叶片的长度和宽度；开花期观察主穗的鲜花药色、柱头黄色、颖壳显色、干花药色，测量芒长；成熟时调查株高、茎节数、茎粗、主穗长、穗一级分枝长(主穗1/3处)、可视穗柄长、有效分蘖数、颖壳颜色，脱粒后粒色、千粒重、穗粒重和籽粒性状。

将调查的性状分为质量性状和数量性状两类，质量性状包括芽鞘色、幼苗第1叶叶背花青甙显色、第1叶叶鞘花青甙显色、花药颜色、干花药色、成熟时颖壳颜色、颖果色(粒色)等，分析各性状的频率分布和遗传多样性指数；数量性状包括株高、顶数第3叶叶长、顶数第3叶叶宽、茎粗、穗长、穗柄长、一级枝梗长、千粒重等，参照计算平均值、标准差、变异系数、极差、最大值、最小值和遗传力，并做主成分分析和聚类分析。性状调查及标准参考UVPO、日本出版的《高粱属DUS测试指南》[11-12]。应用Excel进行数据统计，利用SPSS 18.0软件进行主成分和聚类分析。

2 结果与分析

2.1 苏丹草种质资源形态多样性

由供试苏丹草种质资源10个质量性状的遗传多样性分析看出(表2)，芽鞘色和第1叶的叶背色都以浅紫为主，叶鞘色以绿为主；中脉的颜色以白为主，柱头黄色主要为中和强，鲜花药以黄为主，干花药色以橘红为主，颖壳颜色以深棕最多，次之为黑和红棕，最少为黄和淡棕，粒色以草黄和浅棕居多，籽粒有3种形状，最多为椭圆，其次为窄椭圆，圆形最少。

续表1

注：芽鞘色、叶背色、叶鞘色中的1为黑紫，2为深紫，3为紫，4为浅紫，5为绿；中脉色中的1为白，2为蜡，3为黄；柱头黄色中1为极弱，2为弱，3为中，4为强，5为极强；鲜花药色中1为浅黄，2为黄，3为深黄；干花药色中1为淡黄，2为粉灰，3为橘，4为橘红，5为红褐；颖壳颜色中1为黄，2为淡棕，3为红，4为深棕，5为黑，6为红棕；粒色中1为灰白，2为草黄，3为橘色，4为橘红，5为浅棕，6为红棕；籽状中1为窄椭圆形，2为椭圆形，3为圆形。

Note：For coleoptile color, dorsal color, sheath color:1, dark purple, 2, deep purple，3,purple, 4, light purple, 5, green; for midrib color: 1, white, 2, wax, 3, yellow; for stigma color: 1, very weak, 2, weak, 3, medium, 4, strong, 5, very strong; for new anther color: 1, light yellow, 2, yellow, 3, deep yellow; for dry anther color: 1, light yellow, 2, pink gray, 3, orange, 4, jacinth, 5, reddish brown; for glume color: 1, yellow, 2, light brown, 3, red, 4, dark brown, 5, black, 6, reddish brown; for grain color: 1, gray, 2, grass yellow, 3, orange, 4, jacinth, 5, light brown, 6, reddish brown; for seed shape: 1, narrow ellipse, 2, ellipse, 3, circular.

分析30份苏丹草材料的19个农艺性状指标发现，这些农艺性状指标的变异幅度均较大，除花药长的变异系数较小外，其余的变异系数都较大，且均超过10%(表3)。其中，幼苗六叶期时的分蘖性变异幅度最大，其次是穗粒重、穗一级枝梗长、可视穗柄长、旗叶长,4个性状的变异幅度在40%以上，分别为54.24%、44.28%、43.17%和42.68%，且其极差是最小值材料的一倍以上。这表明参试的30份苏丹草种质材料的性状差异较大，资源类型丰富，增加了育种材料的可选择性。

千粒重的广义遗传力最高，为90.93%，穗一级枝梗长、穗粒重、茎粗、茎节数、第3叶宽、株高和花药长7个性状的广义遗传力在40%～70%，其他的性状广义遗传力相对较低,都在30%以下(表4)。

六叶期幼苗分蘖数的环境变异系数最大，广义遗传力较低,说明其遗传稳定性差，对环境条件最敏感，气候、地力、密度、管理水平等外界环境条件的变化都会使其发生变化，选择的可靠性不高，因此不能作为重要的性状去选择。第3叶长、旗叶长、穗长、可视穗柄长、柱头长5个性状的遗传变异系数和广义遗传力较小，说明这些性状遗传稳定性不高，受环境的影响较大，选择的可靠性不高。第3叶宽、旗叶宽、株高、茎粗、茎节数、穗一级枝梗长、穗粒重、千粒重这8个性状的遗传变异系数和广义遗传力较大，说明这些性状的遗传潜力大，有可能选出更优良的类型，并且具有较高的遗传稳定性，环境条件的变化对其影响较轻，选择的可靠性高，可作为重要的育种指标进行选择。花药长遗传变异系数和环境变异系数均较小，广义遗传力较大，说明花药长具有较高的遗传稳定性，受外界环境条件的影响小，选择的可靠性高，选择范围不大，可以作为育种指标。

2.2 苏丹草种质资源的主成分分析

主成分分析是一种通过线性变换将许多个变量重新组合成几个较少的能够反映原来变量的全部信息的新的综合变量(即主成分)的统计方法，是一种降维方法。苏丹草种质的形态多样性是众多农艺性状的综合反映。虽然观测的苏丹草的性状指标能够在不同的角度反映其形态多样性，但这些指标均存在一定的关联性，所以需要通过降维的统计方法将许多变量重新组合，才能找出在性状表型构成中各性状指标的作用。通过以大于1的特征值为标准提取主成分，对所调查主要农艺性状中的13个指标进行主成分分析，结果前3个主成分(产量因子、生育因子、叶型因子)的累计贡献率达84.32% (表5)， 这说明前3个主成分可以反映13个农艺性状的绝大部分相关信息。特征向量值的大小反映供试苏丹草材料的各农艺性状对主成分贡献的大小。

第1主成分特征值为7.95，贡献率为61.18%(表5)。在第1主成分的特征向量中，载荷较高且符号为正的性状有株高、茎粗、茎节数、叶宽、千粒重、穗粒重，此类性状均与产量相关，可称为产量构成因子，而可视穗柄长、成熟期分蘖数为负值，为粗茎、茎节数多、穗长的材料。第2主成分特征值为1.81，贡献率为13.93%，其中，抽穗期值最大，故称生育因子。当第2主成分的各向量值高时，叶细长,可视穗柄长度长,而穗一级枝梗长度短的材料抽穗较晚。

第3主成分特征值为1.20，贡献率为9.21%，第3叶叶长值最大，故称叶型因子。

2.3 苏丹草种质资源的聚类分析

以欧氏距离的平方为相似尺度，采用离差平方和WARD法对30份苏丹草种质资源进行聚类分析(图1),可划分成四大类群，这说明苏丹草种质资源表现出多样性的变异。

类群Ⅰ包含8份材料，分别为521、盐池、2708、CHQ2003-460、SCH2003-534、2794、SCH03-110、2716，占26.67%。这一类群的明显特征是植株矮，叶较短、较窄、芒长、茎细、茎节数少、穗较短、松散、可视穗柄很长，单穗籽粒少，籽粒小，分蘖较多，抽穗期早，为早熟、矮秆、细叶、小穗松散、多分蘖型(表6)；类群Ⅱ包含3份材料，分别是GS200038,GS200039,JS0337，占10%。这一类群的明显特征是植株较高，叶较长、较宽，芒短，茎较粗，茎节数较多，穗短，紧密，可视穗柄较长，单穗籽较多，籽粒较重，分蘖多，抽穗期较迟，为晚熟、高秆、宽叶、短穗紧密、多分蘖型；类群Ⅲ包含17份材料，分别是奇台、新苏2号、GS0233，GS0231，GS0236，GS0225，NM05-019，GS0223，GS0227，GS0226，CHQ03-103，GS0234，GS0229，1837，GS0222，GS0224，GS0220，占56.67%。这一类群的明显特征是株高中等，叶长、较宽，芒较长，茎粗中等，茎节数中等，穗较长，较松散，可视穗柄长中等，单穗籽粒数中等，籽粒大小中等，分蘖中等，抽穗期中等，为适熟、中秆、宽叶、长穗松散、中等分蘖型；类群Ⅳ包含两份材料，分别是2707和GS-253，占6.67%。这一类群的明显特征是植株高，叶较长、宽，芒较短，茎粗，茎节数多，穗较长，较松散，可视穗柄短，单穗籽多，籽粒重，分蘖数少，抽穗期较晚，为晚熟、高秆、宽叶、长穗松散、少分蘖型。

3 讨论与结论

种质资源的遗传多样性是育种工作的基础，由于近年来育种进程的加快，使燕麦(Avenasativa)、小麦(Triticumaestivum)、玉米(Zeamays)[13-15]等作物使用的种质资源主要集中在少数骨干亲本上，导致大部分新育成的品种的一些主要性状的变异幅度较小，而要继续提高苏丹草的育种水平，必须提高育种基础材料的遗传多样性。本研究通过对30份苏丹草农艺性状的遗传多样性分析，结果发现这些农艺性状在不同材料之间表现出了不同程度的多样性。其中，千粒重的广义遗传力最高，为90.93%，穗一级枝梗长、穗粒重、茎粗、茎节数、第3叶宽、株高和花药长7个性状的广义遗传力在40%～70%，其他性状的广义遗传力相对较低，都在30%以下。在苏丹草种群体内，配置杂交组合的后代中，一般遗传力较高的性状在早世代可以进行选择；而对遗传力低的性状，配置杂交组合的后代则不适合在早世代对其进行选择，应该在高世代进行单株选择，这样可以排除显性、上位性效应干扰，获得优良的基因型材料。

采用主成分分析法，将30份苏丹草种质资源的13个农艺性状重新组合成产量构成因子、生育因子、叶型因子3个主成分，并占原来全部信息量的84.32%。第1主成分主要反映与产量性状相关的影响，第2主成分主要反映抽穗期的影响，第3主成分主要反映第3叶叶长的影响。在苏丹草育种工作中，要利用主成分，抓住主要因子才能够缩短选育新品种(新品系)的周期。

采用聚类分析，将30份苏丹草种质资源划分为四大类群，类群Ⅰ为早熟、矮秆、细叶、短穗松散、多分蘖型，类群Ⅱ为晚熟、高秆、宽叶、短穗紧密、多分蘖型，类群Ⅲ为适熟、中秆、宽叶、长穗松散、中等分蘖型，类群Ⅳ为晚熟、高秆、宽叶、长穗松散、少分蘖型。

通过聚类分析明确了苏丹草种质资源的不同类型，根据育种目标可以选择性状互补的亲本配制组合，使苏丹草育种中亲本的选育更趋合理。苏丹草种质资源19个性状的聚类的结果虽然较稳定，然而这是多个性状，且这些农艺性状易受外界因素的影响(包括自然环境和人为因素)，反映出的信息不够全面，具有局限性，有些性状的差异会掩盖另一些性状的差异，导致分析聚类群间差别模糊[16]，很难详细而准确地阐明其遗传变异的实际情况，需要进一步的研究。因此，需要充分利用分子生物学及细胞生物学方法，与常规育种相结合，挖掘和利用其育种潜力，为促进苏丹草的遗传改良提供科学可靠的依据。

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(责任编辑 王芳)

Genetic diversity of agronomic characteristics of 30Sorghumsudanensegermplasm

LI Chen-jian1, FU Yan-bo2, WAN Jiang-chun3, WANG Yu-xiang3, ZHANG Bo3

( 1.Institute of Grass Industry, Xinjiang Agricultural University, Urumqi 830052, China; 2.Institute of Fertilizer and Agricultural Water Conservation, Xinjiang Academy of Agricultural Sciences, Urumqi 830091, China; 3.Xinjiang Key Laboratory of Grassland Resource and Ecology, College of Pratacultural and Environmental Sciences, Xinjiang Agricultural University, Urumqi 830052, China)

The genetic diversity of 30Sorghumsudanenseaccessions were conducted with 19 agronomic traits by principal component and clustering analysis. The results showed that the different accessions exhibited various degree of diversity for these available 19 traits in which generalized heritability of thousand seed weights was the highest with 90.93%. The generalized heritability of ear level rachis length, stem diameter and other 5 traits were 40%～70% whereas that of all of the others were below 30%. Principal component analysis showed that the cumulative proportion of former 3 principal components reached 84.32% with the yield as the first component, growth period as the second component and leaf type as the third component. The 30S.sudanense accessions were divided into 4 groups. The group Ⅰ was early matyurity with short stem, small leaves, short-loose spikes and multi-tillers. The group Ⅱ was high stem, broad leaves, short-close spikes, multi-tillers with long growing duration. The group Ⅲ was proper maturity, with medium stem, broad leaves, long-loose spikes, medium-tillers. The group Ⅳ was similar with the second group but with long-loose spike and fewer-tillers.

Sorghumsudanense; germplasm resource; genetic diversity; cluster analysis; principal component analysis

ZHANG Bo E-mail：xjauzb@126.com

2014-04-09 接受日期：2014-09-04

新疆维吾尔自治区科技支撑计划(201230116-4)；新疆农业大学草业科学国家重点学科(XJCYQ-2012-01)

李陈建(1986-)，男，安徽巢湖人，助理研究员，硕士，主要从事牧草遗传育种研究。E-mail:15099032750@163.com

张博(1963-)，男，甘肃皋兰人，教授，硕士，主要从事牧草遗传育种研究。E-mail：xjauzb@126.com

10.11829j.issn.1001-0629.2014-0168

S544+.103;Q943

A

1001-0629(2015)01-0085-09

李陈建,付彦博,万江春,王玉祥,张博.30份苏丹草种质资源农艺性状的遗传多样性分析[J].草业科学,2015,32(1):85-93.

LI Chen-jian,FU Yan-bo,WAN Jiang-chun,WANG Yu-xiang,ZHANG Bo.Genetic diversity analysis of agronomic characteristics of 30Sorghumsudanensegermplasm[J].Pratacultural Science，2015,32(1)：85-93.