UV-B辐射对植物生理生态特征的影响研究进展

孙金伟,任斐鹏，任 亮，姚付启

(长江科学院 a.水土保持研究所；b.农业水利研究所，武汉 430010)

UV-B辐射对植物生理生态特征的影响研究进展

孙金伟a,任斐鹏a，任 亮a，姚付启b

(长江科学院 a.水土保持研究所；b.农业水利研究所，武汉 430010)

工业化进程的加速和人类活动的加剧引起了一系列的环境变化。其中，由臭氧破坏引起的紫外辐射的增加是目前人们面临的严峻问题。先就目前UV-B(紫外线B波段)辐射增加的现状，以及国内外关于UV-B辐射对植物生理生态的影响研究进行了概述；然后，对国内外关于植物对UV-B辐射增加的响应研究进行了总结；最后指出了研究的不足和后续研究的重点方向。研究成果对后续深入研究UV-B辐射对植物生理生态特征的影响具有一定的指导意义。

紫外辐射；UV-B辐射；植物生理生态特征；臭氧层；胁迫

1 研究背景

随着全球环境变化的日益凸显，全球变暖、酸雨及紫外辐射的增加成为人类面临的突出问题，并逐渐成为人们共同关注的热点。目前，环境变化过程中，紫外辐射的增加趋势日益明显。研究表明地球表面的紫外辐射提高了6%～14%，未来还将持续增加[1]。因此，臭氧层破坏导致全球紫外辐射增强，特别是UV-B(紫外线B波段，波长280～320 nm)辐射的增强，已成为不争的事实。早在20世纪50年代初，科学家就发现UV-B辐射强度的改变会影响植物的生长发育。但由于早期的研究背景并未涉及臭氧层的变化，也未注意到UV-B辐射增强可能带来的生态与环境问题，因而相关研究没有引起足够的重视[2]。直至20世纪70年代后期，伴随大气臭氧层破坏加剧，UV-B辐射增强导致的生态与环境问题日渐突显，该方面的研究才逐渐增多。1984年南极臭氧空洞的发现[3]，震惊了全球。此后有关UV-B辐射变化对地球生物系统影响的研究开始受到关注，并成为全球气候变化研究领域的重要议题。当前，相关研究主要集中在增强紫外辐射对植物、藻类、食物链及全球生态系统影响与反馈方面。其中又以植物对UV-B辐射增强的响应研究倍受关注，成为继全球大气CO2浓度升高对植物影响研究之后的又一热点。

2 UV-B辐射增强的处理方法

关于UV-B辐射对植物生理生态影响的相关研究，初期多在室内环境下开展，相对较低的室内光强便带来UV-B辐射作用被放大的问题。这将影响到植物对UV-B辐射的响应研究。因此，目前多数关于UV-B辐射增强对植物影响的研究，选择在室外进行相关试验。

模拟UV-B辐射增强的试验通常采用将紫外灯置于实验对象上方的方式进行。在紫外灯灯管上存在一层醋酸纤维膜，通过该膜将UV-C的短波辐射滤掉。在室外进行的试验，由于空气流通通畅，所以在紫外灯照射下，因醋酸纤维膜降解所产生的有害气体得以快速被稀释，因此，降解产生的有害气体对植物的影响可忽略不计。目前多数采用该室外处理方法进行UV-B辐射处理。

UV-B辐射的增强方法主要是UV-B自动调制系统和平方波系统2种：自动调制系统是利用2个传感器分别监测日光的UV-B辐射和紫外灯发出的UV-B辐射，传感器的监测结果传输到自动控制系统，进一步对UV-B辐射进行调节；平方波系统的使用首先需要确定实验期间UV-B辐射的平均强度和臭氧层变化后的UV-B辐射的值，进而明确紫外灯需要输出的辐射量，之后，该系统将紫外灯连接到一个计时器进行控制，使其每天进行固定量的辐射。

3 国外关于UV-B辐射增强对植物生理生态影响的研究

目前，国外对UV-B辐射增强与植物关系研究已涉及到植物分子、组织、个体、群落和生态系统层次，但仍以个体水平的研究居多，主要研究UV-B辐射增强对植物个体生长发育、物质产量、生理生化过程的影响以及植物对UV-B辐射增强响应反馈的种内/种间差异。多数研究显示：UV-B辐射增强后植物出现植株的矮化和缩小，叶面积减小，叶片增厚，光合速率和生物量降低；大豆、小麦和水稻等农作物出现产量降低[4-7]；部分实验发现UV-B辐射增强会导致植物种子的解剖特征和繁殖特性发生改变[1]。但也有一些研究发现，经过长期增强UV-B处理后，植物的生理生态特性基本未发生改变[8]，对于水稻、棉花等农作物产量也有增加或不改变的报道[9]。近年来，随着紫外辐射对植物发育生态、物质产量等影响认识的丰富，从分子生物学角度剖析植物适应UV-B辐射增强的过程、机制及其生物学意义研究成为新的热点。例如一些研究显示，紫外辐射改变可影响到植物次生物质代谢的变化，进而影响到种内、种间的竞争与共生关系，包括昆虫取食叶片行为的改变[10]。而植物对UV-B辐射增强的重要响应机理之一，就是增加叶片内UV-B吸收物质，即类黄酮和酚醛类等物质的含量，以减少UV-B进入叶片组织内部。部分植物过氧化物酶活性增加[11]，以减缓紫外辐射对植物的胁迫，增加植物对UV-B辐射的抗性。

与生命周期相对较短的草本及农作物相比，树木对UV-B辐射增强的响应有很大差异。近年来，国外围绕UV-B辐射增强对树木影响研究的报导逐年增多，特别是对造林用树种，如欧洲赤松、青杨和挪威云杉等的研究居多，主要研究UV-B辐射增强对树木种子萌发、生长发育、生产力、生理生化过程、次生物质代谢以及树木对UV-B辐射增强的形态学及生理学适应性等。在此基础上，一些研究拓展至UV-B辐射增强对森林生态系统结构、食物链和营养循环的影响[12-16]，甚至有学者尝试通过树木适应UV-B辐射增强机制来探讨森林的种内、种间竞争机制和群落结构稳定性，进而探讨森林的起源和演化[16-17]。

4 国内关于UV-B辐射增强对植物生理生态影响的研究

国内有关UV-B辐射与植物关系的研究起步较晚。20世纪90年代中后期才开始陆续开展这方面的研究。其中，李元等[18-20]较早开展了作物紫外辐射生理学研究，并很快拓展到抗紫外辐射作物品种的筛选和分子机理研究，取得了大量研究成果。冯虎元等[21-22]和王勋陵[23]针对紫外线辐射增强对农田及草甸生态系统结构和功能的影响，进行了多年研究。师生波等[24]对UV-B辐射增强对青藏高原植物影响及适应机制进行了深入研究。另外，目前国内在紫外辐射与植被关系的研究方面不断深入，个别研究成果已达到国际先进水平[23]。

目前国内在该方面的研究偏重于高原区农业，且以小麦、水稻和大豆等农作物为主。近10 a来，相关研究领域引起研究者的诸多关注[25-29]，研究内容涉及UV-B辐射增强对作物生长发育、形态结构、物质产量以及基因表达的影响等等。例如，王传海等[30]研究表明，目前南京地区现有紫外UV-B辐射水平对小麦生长及产量已经构成胁迫效应。其次，该类研究的对象在高寒草甸及高山草本植被中也较为集中[31-32]。然而，UV-B辐射增强对森林木本植被影响的研究相对较少，特别是对我国主要造林树种影响的研究少有报道。文献中只见到陈章和等[33]在人工控制箱内模拟研究了UV-B辐射增强对6种南亚热带植物1 a生幼苗生长的影响，认为：UV-B辐射增强会降低叶片光合色素的含量；显著降低幼苗的净光舍速率和气孔导度并降低干物质的增长。杜英君等[34]在实验室内用紫外线光源照射紫杉幼苗发现：针叶的膜脂过氧化水平显著增加；可溶性蛋白和叶绿素含量以及光系统II电子传递速率显著下降；紫杉针叶受到伤害。另外，周青等[35]在实验室条件下也发现紫外辐射对多个树种叶片存在表观伤害效应。而对臭氧层变化相对敏感的中国北方地区[36]，紫外辐射增强对树木的影响及其长期的生物学效应研究较少，许多研究领域尚属空白。

5 讨论与展望

臭氧层破坏导致的太阳UV-B辐射增强是全球气候变化研究的重要内容。但由于植物对UV-B辐射增强响应的复杂性，目前的研究仍存在许多不足：首先，从研究对象来看，多集中于草本和农作物，而对森林木本植物的研究相对较少，特别是树木对UV-B辐射增强响应的种内及种间差异机制研究有待于进一步加强，尚需要从分子水平上阐明UV-B辐射增强对植物影响的生理生化过程；其次，从研究方法来看，过去的研究多在人工气候箱或温室内完成，由于辐射及其它环境条件与野外自然环境条件的差异，需要野外实地实验的进一步验证；另外，植物对UV-B辐射变化的响应和适应，是一个长期积累的过程，瞬间或短期的结果可能掩盖植物的真正响应，不能代表植物对UV-B增强的长期适应，特别是对于生命周期相对较长的森林木本植物，而过去模拟实验的时间尺度通常较短，持续多年的研究极少，尤其缺乏野外实地条件下的长期实验，降低了模拟结果的真实性。因此可以说，目前的研究仍不足以提供预测UV-B辐射增强对植物生态系统影响及其响应所需的足够信息。特别是UV-B辐射增强对树木影响的研究无论在树种范围、过程机制还是研究手段等方面均显不足。相关研究仍有待于进一步深入和拓展。

[1] KAKANI V G,REDDY K R,ZHAO D,etal.Field Crop Responses to Ultraviolet-B Radiation: A Review[J].Agricultural and Forest Meteorology,2003,120 (1-4): 191-218.

[2] 杜布罗夫.紫外线辐射对植物的作用[M].北京: 科学出版社,1964.(DUBROFF.Effect of Ultraviolet Radiation on Plant[M].Beijing： Science Press,1964.(in Chinese))

[3] FARMAN J C,GARDINER B G,SHANKLIN J D.Large Losses of Total Ozone in Antarctica Reveal Seasonal ClOx/NOx Interaction[J].Nature,1985,315: 207-210.

[4] LARSON R A,GARRISON W J,CARLSON R W．Differential Responses of Alpine and Non-alpine Aquilegia Species to Increased Ultraviolet-B Radiation[J].Lant Cell and Environment,1990,13(9): 983-987.

[5] GWYNN J D,LEE J A,CALLAGHAN T V．Effects of Enhanced UV-B Radiation and Elevated Carbon Dioxide Concentrations on a Sub-Arctic Forest Heath Ecosystem[J]．Plant Ecology,1997,128 (1/2): 242-249.

[6] YAO Y N,XUAN Z Y,LI Y A,etal.Effects of Ultraviolet-B Radiation on Crop Growth,Development,Yield and Leaf Pigment Concentration of Tartary Buckwheat (Fagopyrumtataricum) under Field Conditions[J].European Journal of Agronomy,2006,25(3): 215-222.

[7] URBAN O,TUMA I,HOLUB P,etal.Photosynthesis and Growth Response ofCalamagrostisarundinaceaand C-villosa to Enhanced UV-B Radiation[J].Photosynthetica,2006,44 (2): 215-220.

[8] HIDEMA J,KUMAGAI T.Sensitivity of Rice to Ultraviolet-B Radiation[J].Annuals of Botany,2006,97 (6): 933-942.

[9] KIM H Y，KOBAYASHI K．NOUCH I．etal．Enhanced UV-B Radiation Has Little Effect on Growth Vc Values and Pigments of Pitgrown Ices(Oryza Sativa)in the Field[J]．Plant Physiolgy,1996,96:1-5.

[10]RAVIV M,ANTIGNUS Y.UV Radiation Effects on Pathogens and Insect Pests of Greenhouse-Grown Crops[J].Photochemistry and Photobiology,2004,79 (3): 219-226.

[11]MAZZA C A,BATTISTA D，ZIMA A M,etal.The Effects of Solar Ultraviolet-B Radiation on the Growth and Yield of Barley are Accompanied by Increased DNA Damage Antioxidant Responses[J].Plant Cell Environment,1999,22: 61-70.

[12]ROUSSEAUX M C,JULKUNEN-TIITTO R,SEARLES P S,etal.Solar UV-B Radiation Affects Leaf Quality and Insect Herbivory in the Southern Beech Tree Nothofagus Antarctica[J].Oecologia,2004,138(4):505-12.

[13]SELAS V,HOGSTAD A,KOBRO S,etal.Can Sunspot Activity and Ultraviolet-B Radiation Explain Cyclic Outbreaks of Forest Moth Pest Species? [J].Proceedings of The Royal Society B:Biological Sciences,2004,271 (1551): 1897-1901.

[14]PAOLETTI E.UV-B and Mediterranean Forest Species: Direct Effects and Ecological Consequences[J].Environment Pollution,2005,137(3): 372-379.

[15]SULLIVAN J H.Possible Impacts of Changes in UV-B Radiation on North American Trees and Forests[J].Environment Pollution,2005,137(3): 380-389.

[16]HAUKIOJA E.Plant Defenses and Population Fluctuations of Forest Defoliators: Mechanism-based Scenarios[J].Annales Zoologic Fennici,2005,42(4): 313-325.

[17]RYAN K G,HUNT J E.The Effects of UV-B Radiation on Temperate Southern Hemisphere Forests[J].Environment Pollution,2005,137(3): 415-427.

[18]李 元,祖艳群,高召华，等.高光辐射对报春花的生理生化效应[J].西北植物学报,2006,26(1): 179-182.(LI Yuan,ZU Yan-qun,GAO Zhao-hua,etal.Phosiological and Biochemical Effect of UV-B Radiation onPrimulamalacoides[J].Acta Botany Boreal-Occident Sinica,2006,26(1): 179-182.(in Chinese))

[19]李 元,何永美,祖艳群,等.增强UV-B辐射对作物生理代谢、DNA和蛋白质的影响研究进展[J].应用生态学报,2006,17(1): 123-126.(LI Yuan,HE Yong-mei,ZU Yan-qun,etal.Effect of Enhanced UV-B Radiation on Physiological Metabolism,DNA and Protein of Crops: A Review[J].Chinese Journal of Applied Ecology,2006,17(1): 123-126.(in Chinese))

[20]何丽莲,祖艳群,李 元.10个小麦品种对UV-B辐射增强响应的生长和产量差异[J].农业环境科学学报,2005,24(4): 648-651.(HE Li-lian,ZU Yan-qun,LI Yuan.Effect of Enhanced UV-B Radiation on Growth and Grain Yield of Different Wheat Cultivars[J].Journal of Agro-Environment Science,2005,24(4): 648-651.(in Chinese))

[21]冯虎元,徐世健,安黎哲,等.UV-B辐射对8个大豆品种种子萌发率和幼苗生长的影响[J].西北植物学报,2001,21(1):14-20.(FENG Hu-yuan,XU Shi-jian,AN Li-zhe,etal.Effects of Increased UV-B Radiation on Seed Germination and Seedlings Growth of Eight Cultivars[J].Acta Botany Boreal-Occident Sinica,2001,21(1):14-20.(in Chinese))

[22]冯虎元,安黎哲,陈 拓,等.大豆作物响应增强UV-B辐射的品种差异[J].西北植物学报,2002,22(4): 845-850.(FENG Hu-yuan,AN Li-zhe,CHEN Tuo,etal.Intraspecific Difference of Soybean in Response to Enhanced UV-B Radiation[J].Acta Botany Boreal-Occident Sinica,2002,22(4): 845-850.(in Chinese))

[23]王勋陵.增强紫外B辐射对植物及生态系统影响研究的发展趋势[J].西北植物学报,2002,22(3): 670-681.(WANG Xun-ling.Research Advances about Effects of Enhanced UV-B Radiation on Plants and Ecosystems[J].Acta Botany Boreal-Occident Sinica,2002,22(3): 670-681.(in Chinese))

[24]师生波,贲桂英,赵新全,等.增强UV-B辐射对高山植物麻花艽净光合速率的影响[J].植物生态学报,2001,25(5): 520-524.(SHI Sheng-bo,BEN Gui-ying,ZHAO Xin-quan,etal.Effects of Supplementary UV-B Radiation on Net Photosynthetic Rate in the Alpine PlantGentianastraminea[J].Acta Phytoecologica Sinica,2001,25(5): 520-524.(in Chinese))

[25]李海涛,廖迎春,董 铭,等.田间可调式UV-B辐射增强对籼型杂交稻“协优432”生长及产量的影响[J].中国农学通报,2006,22(6):349-355.(LI Hai-tao,LIAO Ying-chun,DONG Ming,etal.Effects of Modulated UV-B Supplementation on the Growth and Yield of Rice(Oryzasatival.) in Fields[J].Chinese Agricultural Science Bulletin,2006,22(6):349-355.(in Chinese))

[26]王传海,郑有飞,万长建,等.紫外辐射增强对作物种子发芽及幼苗生长的影响[J].中国农业气象,2000,21(3): 33-35.(WANG Chuan-hai,ZHENG You-fei,WAN Chang-jian,etal.Effects of Enhanced UV-B Radiation on Seed Germination and Growth of Seedling[J].Chinese Journal of Agro-meteorology,2000,21(3): 33-35.(in Chinese))

[27]王传海,郑有飞,何都良,等.紫外辐射UV-B增加对小麦株高和节间细胞长度影响的初步研究[J].中国农学通报,2004,20(1): 77-78.(WANG Chuan-hai,ZHENG You-fei,HE Du-liang,etal.A Primary Study on the Plant Height and Cell Length of Winter Wheat in Response to Enhanced Ultraviolet-B Radiation[J].Chinese Agricultural Science Bulletin,2004,20(1): 77-78.(in Chinese))

[28]黄晓华,周 青,马育国,等.钙减轻紫外辐射伤害小麦幼苗的研究[J].农业环境保护,2001,20(6): 457-458.(HUANG Xiao-hua,ZHOU Qing,MA Yu-guo,etal.Alleviation of Damage on Wheat Seedlings under Ultraviolet B-Radiation in the Presence of Calcium[J].Journal of Agro-Environment,2001,20(6): 457-458.(in Chinese))

[29]杨景宏，陈 拓，王勋陵．增强UV B辐射对小麦叶片内源ABA和游离脯氨酸影响[J].生态学报,2000,20(1)：40-42.(YANG Jing-hong,CHEN Tuo,WANG Xun-ling.Effect of Enhanced UV-B Radiation on Endogenous ABA and Free Proline Contents in Wheat Leaves[J].Acta Ecologica Sinica,2000,20(1)：40-42.(in Chinese))

[30]王传海,郑有飞,何都良，等．南京地区近地面紫外辐射UV-B强度对小麦生长及产量影响的评估[J]．农业环境科学学报，2003,22(2): 147-149.(WANG Chuan-hai,ZHENG You-fei,HE Du-liang,etal.Effects of Natural Ultraviolet Radiation at Earth’s Surface on Growth and Production of Wheat[J].Journal of Agro-Environment,2003,22(2): 147-149.(in Chinese))

[31]吴 兵，韩 发，岳相国，等．长期增强UV-B辐射对高寒草甸植物光合速率和抗氧化系统的影响[J]．西北植物学报,2005,25(10): 2010-2016.(WU Bing,HAN Fa,YUE Xiang-guo,etal.Effect of Long-term Intensified UV-B Radiation on the Photosynthetic Rate and Antioxidative Systems of Three Plants in Alpine Meadows[J].Acta Botany Boreal-Occident Sinica,2005,25(10): 2010-2016.(in Chinese))

[32]李英年,王文英,赵 亮,等.祁连山海北高寒草甸地区紫外辐射特征及其对植物生理作用[J].高原气象,2002,21(6): 615-621.(LI Ying-nian,WANG Wen-ying,ZHAO Liang,etal.The Characteristics of Ultraviolet Radiation and Its Physiology Effect on the Plants in the Area of Haibei Alpine Meadow of Qilian Mountain[J].Plateau Meteorology,2002,21(6): 615-621.(in Chinese))

[33]陈章和,朱素琴,李韶山，等.UV-B辐射对南亚热带森林木本植物幼苗生长影响[J].云南植物研究,2000,22(4):475-483.(CHEN Zhang-he,ZHU Su-qin,LI Shao-shan,etal.Effect of UV-B Radiation on Seedling Growth of Several Woody Species in the Southern Subtropical Forest[J].Acta Botanica Yunnanica,2000,22(4):475-483.(in Chinese))

[34]杜英君,靳月华.远紫外辐射对紫杉幼苗针叶膜脂过氧化及内源保护系统的影响[J].应用生态学报,2000,11(5):660-664.(DU Ying-jun,JIN Yue-hua.Effect of Far Radiation on Lipid Peroxidation and Inherent Protection System in Seedlings ofTaxuscuspidate[J].Chinese Journal of Applied Ecology,2000,11(5):660-664.(in Chinese))

[35]周 青,黄晓华,赵 姬,等.紫外辐射(UV-BC)对47种植物叶片的表观伤害效应[J].环境科学,2002,23(3): 23-28.(ZHOU Qing,HUANG Xiao-hua,ZHAO Ji,etal.Effect of Ultraviolet (UV-BC) Radiation Stress on Blade Visible Injury of Forty-seven Plants[J].Environmental Science,2002,23(3): 23-28.(in Chinese))

[36]熊效振,王庚辰.中国地区近地面太阳紫外辐射的分布及其对大气臭氧层破坏的响应[J].大气科学,1993,17(5): 611-620.(XIONG Xiao-zhen,WANG Geng-chen.Distribution of Solar Ultraviolet Radiation at the Ground and Its Response to Atmospheric Ozone Depletion in China[J].Scientia Atmospherica Sinica,1993,17(5): 611-620.(in Chinese))

(编辑：姜小兰)

Research Progresses of the Impact of UV-B Radiationon Plant’s Ecophysiology Characteristics

SUN Jin-wei1,REN Fei-peng1,REN Liang1,YAO Fu-qi2

(1.Soil and Water Conservation Department,Yangtze River Scientific Research Institute,Wuhan 430010,China;2.Agricultural Water Conservancy Department,Yangtze River Scientific Research Institute,Wuhan 430010,China)

Accelerated industrialization and frequent human activities gave rise to environmental problems among which UV-B radiation caused by ozone destruction is increasing.In the present paper,the current status of increased UV-B radiation is introduced,and researches in China and abroad on the impact of UV-B radiation on plant’s ecophysiological characteristics are reviewed.Moreover,responses of plants to the increasing UV-B radiation are summarized,and the shortcomings of previous research and the focuses of future research are presented.

ultraviolet radiation;UV-B radiation;plant’s ecophysiology characteristics;ozone sphere;stress

2015-01-16；

2015-01-21

国家自然科学基金项目(51309016)；湖北省自然科学基金项目(2013CFB401)；中央级公益性科研院所基本科研业务费项目(CKSF2014041/NS)；农业部作物需水与调控重点实验室基金项目(CWRR201401)

孙金伟(1986-)，女，山东潍坊人，工程师，博士，主要从事植物生理生态方面的研究，(电话)027-82926205(电子信箱)sunjinwei615@126.com。

10.3969/j.issn.1001-5485.2015.03.021

S161.1

A

1001-5485(2015)03-0107-05

2015,32(03):107-111