野牛草抗旱性研究进展

张晓波，翟晓朦,许沛冬，赵 艳

(1.海南大学 热带作物种质资源保护与开发利用教育部重点实验室，海南 海口 570228；2.海南大学旅游学院，海南 海口 570228；3.海南大学 农学院；海南 海口 570228)

野牛草抗旱性研究进展

张晓波1，2，翟晓朦3,许沛冬3，赵 艳3

(1.海南大学 热带作物种质资源保护与开发利用教育部重点实验室，海南 海口 570228；2.海南大学旅游学院，海南 海口 570228；3.海南大学 农学院；海南 海口 570228)

野牛草是原产于北美地区的多年生暖季型草坪草，因抗旱性强而著称。通过综述国内外在野牛草抗旱性研究方面取得的主要进展，表明在常用的草坪草中野牛草对干旱胁迫的抗性最为突出，并总结了野牛草抗旱性较强的主要因素有：渗透调节能力较一般草坪草强，蒸散量远远低于其他暖季型和冷季型草坪植物，水分胁迫时，野牛草分株间会进行水分的互助融合利用，以保证植株的正常生长。

野牛草；抗旱性；水分胁迫

随着生态环境问题日益突出，沙尘暴、雾霾等现象成为人们关注的焦点，为此国家将生态文明建设提升到了与经济建设等同的高度，在这样的背景下，城市建设和园林绿化就迫切需要具有净化空气和美化环境的草坪。目前，我国干旱与半干旱地区的总面积达到了455 万km2,占总国土面积的47%，即使是降水量多的地区也普遍存在季节性和非周期性的干旱问题[1,2]。面对匮乏的水资源，寻找、研究、培育具有抗旱性的草坪草品种，成为许多专家学者研究的重点。

野牛草(Buchloedactyloides)是优良的暖季型草坪草，原产于北美干旱的大草原[3,4]，现已培育了较多的草坪用商业新品种[5]，已有品种被用于高尔夫球场等精细养护草坪[6]；我国50年代初由中国科学院引进，之后广泛种植于西北、华北及东北地区[7,8]。野牛草因其卓越的抗旱性而著称，一般可以在年降水量300～600 mm的干旱、半干旱地区正常生长，即使在持续干旱2～3个月的夏季生长状况依旧良好[9,10]。因此，通过对野牛草的抗旱性研究进展加以综述,可为今后研究野牛草的抗旱机理和抗旱性调控，培育新的抗旱草坪草新品种提供一定的理论基础。

1 野牛草抗旱性研究的意义

草坪草的抗旱性是指草坪草对干旱胁迫的适应能力，草坪草抵御或适应干旱的途径分为2种方式：御旱性和耐旱性[11]。御旱性是草坪草在干旱胁迫下推迟组织脱水时间，特别是发达根系的延展、在形态或生理上具有低蒸散(ET)耗水避免组织损伤的能力。耐旱性是植物忍受水分欠缺状况的能力，其主要形式包括胁迫前低基础渗透势、胁迫期间渗透调节和积极的膨压持以叶片卷曲等[12-14]。目前，有关草坪草及牧草的抗旱性研究较多，有研究御旱性的包括草地早熟禾(Poapratensis)[15]、狗牙根(Cynodondactylon)[16]、结缕草(Zoysiajaponica)[17]等；耐旱性的包括草地早熟禾[18]、鸭茅(Dactylisglomerata)、多年生黑麦草(Loliumperenne)[19]等。作为抗旱性很强的草坪草之一的野牛草受到了许多专家学者的关注与研究，通过对野牛草抗旱性的研究，总结影响其抗旱性的因素，为抗旱性草坪草选育及利用提供指导。

2 野牛草抗旱性评估

Islam[20]对美国怀俄明州中部半干旱草原的草坪草进行了耐旱性研究，其中草坪草品种包括草地早熟禾Common 85/80和Midnight，高羊茅(Festucaarundinacea)Blackwatch、Tar Heel Ⅱ和Watchdog，格兰马草(Boutelouagracilis) Alma、Bad River、Hachita，野牛草Bison、Bowie和Cody，结果表明，在植物生长力和色泽方面高羊茅要优于其他草种，但是在抗旱性方面高羊茅Tar Heel Ⅱ、Watchdog，格兰马草Bad River和野牛草Cody有着明显的优势和应用前景。Severmutlu[21]对土耳其地中海地区的暖季型草坪草狗牙根、野牛草、百喜草、海滨雀稗、结缕草、假俭草和高羊茅进行了抗旱性研究，结果表明，狗牙根、百喜草和野牛草的抗旱性表现优异，特别是野牛草品种Cody抗旱性更强，可以持续抵抗干旱胁迫达30 d。Steinke[22]在2个土层选择了8个品种的狗牙根和1个品种的野牛草，在2个不同根区深度下，进行60 d干旱胁迫和60 d的恢复，并对各个品种的响应与恢复进行评价，结果表明，有些品种在20 d就会有50%的草坪受到影响，而有些品种在60 d都表现良好，在干旱胁迫后的恢复时间也相差巨大，可达45 d，其中野牛草品种抗旱性比狗牙根品种表现良好。在国内，葛晋纲等[23]对7种暖季型草坪草进行了田间、室内盆栽抗旱性评价，其抗旱性能力大小依次为野牛草>马尼拉=结缕草>假俭草>钝叶草>地毯草。

综上所述，一些研究者对包括野牛草在内的常见草坪草的抗旱性进行了比较全面的评估，常用的草坪草以野牛草对干旱胁迫的抗性最为突出。

3 影响野牛草抗旱性的因素

3.1 野牛草的渗透调节能力

渗透调节是重要的耐旱机制，也是草坪草适应水分的主要生理机制，是指在持续缺水状态下，多种溶质在细胞内积累，组织渗透势下降，从而达到缓解失水的现象。渗透调节对草坪草的耐旱性起着重要的作用，一方面帮助草坪草在给定的叶片水势下保持细胞膨压，推迟叶片的枯萎，保证草坪草在缺水的情况下正常生长；另一方面积累的溶质有效保护细胞蛋白、各种酶、细胞器和细胞膜免受供水不足而引发的损害。渗透调节对于草坪草干旱胁迫后的恢复也起到至关重要的作用，它保证了缺水条件下分生组织的活力，积累的溶质也被重复使用或代谢，成为草坪草恢复生长的能源[9]。有报道表明，不同草坪草渗透调节的能力存在一定的差别，其中，常见草坪草的渗透调节能力由大到小依次是野牛草>结缕草>狗牙根>高羊茅，渗透调节较好也是野牛草抗旱性强的因素之一[24，25]。

3.2 野牛草的蒸散量研究

针对野牛草的抗旱性，国内外都对野牛草的蒸散量做过一些研究，其中Beard[10]发现野牛草在适应生长的原产地的蒸散量仅为6 mm/d，远远低于其他暖季型和冷季型草坪草；谭玉霞等[9,26]对12份野牛草材料的蒸散量与抗旱性进行了研究，并通过相关性分析发现蒸散量与叶片相对含水量、脯氨酸含量、丙二醛含量、电导率都有着显著相关性，蒸散量越小的材料，其抗旱性就越强；赵炳祥[27]曾采用水分平衡法对野牛草总蒸散量进行测定，结果显示充足供水时为758.66 mL，限量供水时为624.28 mL，表现出其极大的节水能力。孙强等[28]通过小型蒸渗仪测得野牛草的蒸散量，其中充足供水时为609.82 mL。此外，谭玉霞等[26]在不同水分条件下研究了12份野牛草材料的蒸散量与抗旱性，结果也表明随着干旱胁迫时间延长各材料蒸散量、土壤含水量、叶片相对含水量均呈下降趋势,游离脯氨酸、丙二醛和相对电导率则为增加趋势；蒸散量与各抗旱指标间均显著或极显著相关;通过聚类分析，将12份野牛草划分为3个抗旱级别。国内外研究充分说明了野牛草的抗旱性与其蒸散量有着密切的关系，野牛草不仅抗旱，还在一定程度上可以节约水资源的消耗。

3.3 野牛草分株对水分胁迫的防御

有研究表明，草坪草分株间的资源共享可以提高整个植株的遗传学性能，为了检验野牛草分株是否存在水资源间的融合，以证明与其抗旱性之间的联系，国内学者对野牛草分株与水资源融合间的关系进行研究，发现野牛草分株之间的长期水融合是它应对水分胁迫的重要手段[29]。Qian等[30]研究了水分胁迫对野牛草分株间水资源运输、内源激素和光合产物配置的影响，结果表明，当野牛草分株间的一个分株受到水分胁迫时，分株间就会产生水资源的融合，此外分株在水分胁迫下，地上部和根部的吲哚乙酸含量减少，茎和根部的赤霉素含量增加。

诸多的研究表明，野牛草的生理变化与其分株间的关系密不可分，并且当干旱胁迫时，分株间会进行水分的互助融合，以保证植株的正常生长，这也是野牛草抗旱性强的因素之一。

3.4 野牛草抗旱性的分子生物学研究

基于野牛草良好的抗旱性特点，国内外均有学者展开了对其进行分子生物学方面的研究，希望能够培育出优质的草坪草品种，并大量的推广使用。Gulsen[31]利用PCR-RFLPs技术分析了北美草原野牛草叶绿体和线粒体的DNA，以研究野牛草DNA的多样性，发现遗传相似性从0.41～1.00，平均为0.70，而低水平的细胞器DNA存在于野牛草种群。Budak[32]采用ISSRs、SSRs、RAPDs和SRAPs方法，对野牛草的种子和营养体进行比较分析，平均遗传相似性在0.50以上。此外，Budak[33]还采用相关序列扩增多态性标记野牛草种质资源，结果表明，基于SRAP技术改善草坪草的抗旱潜在性状的基因型可以很容易识别，并且SRAP技术可以成为确定野牛草抗性基因标记的有效工具。研究充分说明基于基因手段对野牛草抗旱性的研究有着很广阔的应用前景[34-38]。

4 小结

野牛草具有卓越的抗旱性，吸引着大量的国内外学者进行研究，野牛草抗旱性的生理因素主要包括：(1)渗透调节是草坪草重要的耐旱机制，而野牛草的渗透调节比其他草种更强；(2)野牛草的抗旱性与其蒸散量极低有密切的关系，这不仅保证了野牛草良好的抗旱性，还可以节约水资源的消耗；(3)野牛草的生理变化与分株间有着直接的关系，面对水分胁迫，分株间会进行水分的互助融合利用，以保证植株的正常生长。

另外，在野牛草抗旱性生理因素研究的基础上，国内外学者都展开了对其分子生物学方面的一些研究，深入开展对野牛草抗旱基因与其表达机制的研究，特别是相关抗旱基因的发掘，对加快抗旱型草坪草品种的培育，满足我国干旱、半干旱地区草坪建植的需要，改善日益严重的生态环境问题、降低草坪灌溉用水量具有重要指导意义。

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Research progress on drought resistance of buffalograss

ZHANG Xiao-bo1，2,ZAI Xiao-meng3,XU Pei-dong3,ZHAO Yan3

(1.LaboratoryofProtectionandDevelopmentUtilizationofTropicalCropGermplasmResources(HainanUniversity),MinistryofEducation,Haikou570228,China；2.CollegeofTourism,HainanUniversity,Haikou570228,China；3.CollegeofAgriculture,HainanUniversity,Haikou570228,China)

Buffalograss (Buchloedactyloides) is a perennial,warm-season turfgrass that is native to the North America.And it is known for its drought resistance.The domestic and overseas research progress on drought resistance of buffalograss was summarized.The main factors affecting the drought resistance of buffalograss are strong osmotic adjustment ability and low evapotranspiration compared to other common used turfgrasses.Buffalograss could utilize water from its ramet and this is also an important factor causing its strong drought resistance.

buffalograss；drought resistance；water stress

2014-06-05；

2014-10-31

海南大学青年基金(1149)资助

张晓波(1978-)，男，山西岢岚人，博士，副教授，主要从事草坪管理相关研究。 E-mail：angiaoo@126.com 赵艳为通讯作者。

S 688.4

A

1009-5500(2015)01-0093-04