水分胁迫对竹子生理特性影响的研究进展

胡俊靖 陈卫军 郭子武 陈双林 杨清平 李迎春

(1.中国林业科学研究院亚热带林业研究所，浙江 富阳 311400; 2.中南林业科技大学林学院，湖南 长沙 410000)



水分胁迫对竹子生理特性影响的研究进展

胡俊靖1,2陈卫军2郭子武1陈双林1杨清平1李迎春1

(1.中国林业科学研究院亚热带林业研究所，浙江 富阳 311400; 2.中南林业科技大学林学院，湖南 长沙 410000)

水分是植物正常生命活动必不可少的环境因子，对植物的生存起着决定性作用，研究植物对水分胁迫的生理响应和适应机制，有助于在生产上采取切实可行的技术措施来提高植物的抗性或保护植物免受伤害，及筛选耐受水分胁迫能力强的植物等。综述了水分胁迫对竹子膜脂过氧化、抗氧化酶活性、渗透调节物质、光合生理特性等的影响，分析了竹子在水分胁迫条件下的生理适应与响应规律，并对水分胁迫条件下基因表达、生理整合、激素调节和耐水湿竹种筛选与应用等方面进行了研究展望。

竹子；水分胁迫；膜脂过氧化；抗氧化系统；光合生理

竹子属禾本科(Gramineae)竹亚科(Bambusoideae)为多年生常绿植物。全世界有竹类植物70多属 1 200 多种，主要分布在热带和亚热带地区[1]，竹类植物具有速生、再生能力强、用途广泛、多功能效益协同发挥等特点，是森林资源的重要组成部分，也是区域社会经济发展的重要资源和生态环境的重要屏障。竹子是浅根性植物，对水热条件敏感，地球表面的水热分布不仅支配着竹子的地理分布[2]，特别是年降水量及其季节分配等水分条件还对竹子的生长发育有着重要影响，其中，孕笋期、行鞭期、发笋长竹期的水分条件决定着竹子出笋及成竹的数量与质量[3-4]，水分有效性对竹子形态具有强烈的塑造性[5]。在全球气候变化背景下，各种极端气候现象日趋频繁[6]，水分胁迫已经成为影响植物生长发育的主要逆境因子之一[7]，旱涝也是我国影响最为严重的灾害性气候之一，即使在降水较丰富的地区也存在着季节性或非周期性的干旱现象[8]。为此，国内外陆续开展了较多的竹子在水分胁迫条件下的生理适应与响应机制及竹林水分管理等方面的研究，现将相关研究进展综述如下，旨在为气候变化背景下的竹子可持续经营提供参考。

1 水分胁迫对竹子膜脂过氧化的影响

正常供水条件下，竹子体内活性氧含量维持在较低水平，不会产生伤害；而在水分胁迫条件下，竹子体内活性氧代谢平衡被打破，丙二醛(MDA)含量和细胞质膜透性发生较为明显的变化[9-10]，引起蛋白质降解，质膜流动性降低，透性增大，电解质外渗，发生细胞膜脂过氧化伤害。平安竹(Pseudosasajaponicavar.hirsuta)[11]、麻竹(Dendrocalamuslatiflorus)[12]叶片相对电导率随干旱胁迫强度的增强和胁迫时间的延长而增大。在持续的干旱天气下，人面竹(Phyllostachysaurea)叶片相对电导率上升到一个较高水平[13]。铺地竹(Sasaargenteostriatus)、黄条金刚竹(Pleioblastuskongosanensisf.aureostriatus)、菲白竹(Sasafortunei)、鹅毛竹(Shibataeachinensis)随干旱胁迫时间的延长，叶片相对电导率和MDA含量均呈上升趋势，其中鹅毛竹变化趋势相对平缓，而铺地竹升幅较大[14]。在淹水胁迫下，黄条金刚竹、菲白竹、长叶苦竹(Pleioblastuschinof.hisauchii)、凤尾竹(Bambusamultiplexcv.fernleaf)、鹅毛竹[15]和四季竹(Oligostachyumlubricum)[16]叶片相对电导率和MDA含量随胁迫时间的延长均呈上升趋势。研究表明，在水分胁迫条件下，竹子膜脂过氧化程度存在种间差异，总体上抗水分胁迫能力强的竹种质膜透性和MDA含量提高相对缓慢，而抗水分胁迫能力弱的竹种则相反。

2 水分胁迫对竹子抗氧化酶活性的影响

水分胁迫条件下，竹子可通过提高抗氧化酶活性来清除多余的活性氧，使其免受活性氧的损伤[17]。干旱胁迫下，红秆寒竹(Chimonobambusamarmoreaf.variegata)[18]、平安竹[11]叶片CAT和SOD活性随胁迫时间的延长而提高，能维持在较高的水平上。铺地竹等4种地被竹叶片SOD、POD和CAT活性随干旱时间的延长均呈先升高后降低的趋势，但变化幅度及峰值出现时间存在差异[19]。淹水胁迫下，凤尾竹、鹅毛竹、黄条金刚竹、菲白竹、长叶苦竹叶片SOD、POD和CAT活性随淹水时间的延长均呈先升高后降低的变化趋势，其中SOD反应敏感，POD与CAT反应相对较慢[15]。CAT对干旱胁迫下的毛竹(Phyllostachysedulis)幼苗伤害缓解能力有限，其变化并不明显[20]。四季竹叶片SOD、POD活性随水分胁迫时间的延长呈持续迅速的上升趋势[16]。综合分析认为，竹子抗氧化酶活性与水分胁迫程度、胁迫时间以及竹种的抗水分胁迫能力密切相关，总体上为在短期轻度水分胁迫下，竹子抗氧化酶活性呈上升趋势，随着胁迫程度的增强和胁迫时间的延长，抗氧化酶活性先升高后下降。而且抗水分胁迫能力强的竹种较抗水分胁迫能力弱的竹种能维持较高的抗氧化酶活性[21-23]，可以将抗氧化酶活性作为抗水分胁迫竹子资源筛选的重要依据。

3 水分胁迫对竹子渗透调节物质的影响

在水分胁迫条件下，竹子可以通过提高体内脯氨酸、可溶性蛋白质、可溶性糖等渗透调节物质含量来降低细胞渗透势，维持体内的水分平衡。绿竹(Bambusaoldhami)、大头典竹(Dendroclamopsisbeecheyanavar.pubescens)、吊丝单竹(Dendroclamopsisvariostriata)[24]和四季竹[16]等竹种体内脯氨酸对干旱胁迫响应极为敏感，叶片脯氨酸含量随干旱胁迫时间的延长、胁迫强度的增强而明显提高。在轻度干旱胁迫下，竹子叶片可溶性糖含量均升高，但在重度干旱胁迫下，随胁迫时间的延长，叶片可溶性糖含量呈先升高后降低的变化趋势，并且脯氨酸与可溶性糖的累积进程不同，两者间可能存在相互补偿的作用[12，19，24]。菲黄竹(Sasaauricoma)等5种地被竹的叶片可溶性蛋白质含量随干旱胁迫时间的延长,基本上呈先升高后降低的变化趋势，其中抗旱性较弱的菲黄竹和菲白竹变幅较小[25]。淹水条件下，四季竹叶片可溶性蛋白质含量明显提高[16]。说明在水分胁迫环境下，竹子叶片可溶性蛋白质含量总体上有一个升高过程，这可能与水分胁迫诱导细胞内相关逆境蛋白的合成有关[26]。综合分析认为，竹子渗透调节能力的强弱同水分胁迫条件下竹子渗透调节物质的累积量和累积持续时间密切相关[27-28]，总体上抗水分胁迫能力弱的竹种体内渗透调节物质含量的变化幅度会明显小于抗水分胁迫能力强的竹种[25]。

4 水分胁迫对竹子光合生理特性的影响

一般情况下，水分胁迫条件下的竹子叶绿素含量降低，如观音竹(Bambusamultiplex)随干旱胁迫程度的增强和胁迫时间的延长，叶片叶绿素含量降低，红秆寒竹叶片叶绿素含量在干旱条件下持续下降[18]。但麻竹[29]、小佛肚竹(Bambusaventricosa)[14]叶片叶绿素含量在水分胁迫过程中呈先上升后下降的变化规律，反映出竹子耐受水分胁迫能力存在种间差异，一般认为，抗逆性强的竹种能够维持较高的叶绿素含量[30]。竹子叶片叶绿素含量在水分胁迫条件下的下降速率也存在种间差异，耐受水分胁迫能力强的竹种下降相对较慢[25，31]。水分胁迫也能改变竹子叶片光合色素的组成与比例，而且也表现出种间差异，红秆寒竹叶片叶绿素a/叶绿素b在水分胁迫条件下显著降低[22]，但菲白竹等5种地被竹[25]和四季竹[16]明显升高，这可能与竹子应对水分胁迫环境发生的补偿效应，以缓解对光合系统的伤害，维持一定的叶片光合能力有关。

竹子光合作用对水分胁迫敏感，轻度胁迫就会导致竹子的光合速率下降[31]，可以用光合生产力作为评价竹种耐受水分胁迫能力的主要指标[32-34]。水分胁迫程度不同，竹子的光合响应机制不同，轻度水分胁迫下，叶片气孔关闭，气孔导度降低，胞间二氧化碳浓度升高。光合速率下降的主要原因是气孔限制，可以通过提高水分利用效率，调节部分光合机构的功能,减少热耗散,提高电子传递速率和实际光化学效率等途径来适应胁迫环境。而在重度水分胁迫下，竹子光合机构和光合酶系统被破坏，叶肉细胞光合活性降低引起同化能力不足，光合作用受到严重抑制，非气孔限制成为光合速率下降的主要原因[35-36]。竹子对水分胁迫的光合响应机制也存在种间差异，对水分胁迫生境适应能力强的竹种,能以较低的蒸腾耗水量来维持较高的光合碳同化能力和水分利用效率，光合生理参数的光响应值表现出较强的适应性和可塑性[37-38]。

5 展 望

目前关于竹子水分胁迫的研究主要集中于宏观方面，即从生理生态的角度来分析植物对水分胁迫的响应，重点研究水分胁迫条件下竹子生理响应与适应机理，提出一些耐胁迫特征参数，而从微观的细胞生物学、分子生物学角度来探索不同程度水分胁迫下信号识别与传导、逆境蛋白的诱导及相关基因的调控等方面的研究还很欠缺，因此,加强竹子应对水分胁迫的分子机制以及激素调控机制研究势在必行。竹子作为一种典型的克隆植物，生理整合是影响其生长、繁殖、扩张以及资源利用的重要因素，目前已开展较多的水分胁迫条件下的竹子生理生态响应研究，但水分的生理整合在干旱胁迫中的作用研究却未受到重视，竹子克隆分株间的水分生理整合作用机制及其生态效应研究尚未见报道，这是今后竹子水分调控研究的重点；同时，耐水湿竹种选育和湖库消落带引入及促进生长更新技术研究还不成熟，通过探索竹类植物耐水湿机制，选育耐水湿竹种，实现湖库消落带植被恢复，增强消落带生态系统的稳定性也将是竹子水分生理研究的重要方向。综上所述，关于水分胁迫条件下竹子生理特性的研究应主要集中在以下几个方面。

1) 竹子应对水分胁迫环境的分子机制研究。水分胁迫下植物能特异地合成或积累许多蛋白，这些蛋白进一步调节植物对水分胁迫的生理生化反应[39]。但目前关于竹子在水分胁迫条件下的逆境基因表达及其调节机制研究还较少，研究也仅限于重要的经济竹种，如毛竹、绿竹等[40-41]。结合分子生物学手段，通过对水分胁迫敏感型与耐受型竹种的对比研究，以及运用差异筛选技术研究竹子在水分胁迫前后基因表达的差异性变化，挖掘竹子水分胁迫诱导表达的基因，这将会是今后竹子水分胁迫研究的重点以及突破点。

2) 竹类植物水分胁迫的激素调控机理研究。激素类物质可以影响竹子的生长、发育、繁殖及种群分布特征，目前国内外有关竹类植物激素的研究主要集中在笋芽萌动、开花过程的激素含量动态及其调控机理上，而水分胁迫下竹类植物激素含量变化动态及其调控作用的研究少有涉及。研究水分胁迫下的竹子激素分子响应模式、激素分子间的交互与协同作用、克隆分株间的激素响应信号传导及调控机理，对于揭示竹类植物逆境抗性的分子机理与生态适应机制具有重要的意义。

3) 竹子水分生理整合功能研究。竹子具有强烈的生理整合能力，可充分利用环境的异质性来促进自身的生长更新，比一般乔灌木树种具有更强的获取生境资源的能力和抗逆能力[42]。水分生理整合可以有效地改变竹子的生理生态特性和种群分布特征，对竹子的生存、生长、繁殖和扩张具有重要的生态学意义。目前关于竹子水分生理整合的研究还处于起步阶段，需要探索竹子水分生理整合特性及其内在机制，摸清竹子克隆分株间水分整合的发生条件和整合方向、整合强度及影响因素等，构建竹子水分生理整合的有效整合单元，为商品竹林水分管理和节水经营提供理论依据。

4) 耐水湿竹种筛选与应用研究。我国滩涂、沼泽和江河湖库消落带等土地资源丰富，但土地利用率低，生态系统脆弱，在这些区域的植被恢复中尚无竹子应用研究。我国竹类资源丰富，有39属500多种，经长期的自然进化和环境适应，竹子类型多样，生态适应性各异。发掘耐水湿竹种，摸清其生物学和生态学特性，揭示耐水湿机理，研究集成系统的耐水湿竹种种苗扩繁及在水湿地和消落带植被恢复中的应用技术，对于改善区域生态环境，促进社会经济发展有着重要的现实意义。

[1] 戴宪德, 徐传保, 戴庆敏. 竹子资源及研究进展[J]. 山东林业科技, 2009, 23(1): 107-111.

[2] 江泽慧. 世界竹藤[M]. 沈阳: 辽宁科学技术出版社, 2002： 1-2.

[3] 周芳纯. 竹林培育学[J]. 竹类研究, 1993, 11(1):1-95.

[4] 周文伟. 降水对毛竹林生长的影响分析[J]. 竹类研究, 1991, 9(2): 33-39.

[5] 董文渊, 黄宝龙, 谢泽轩, 等. 不同水分条件下筇竹无性系的生态适应性研究[J]. 南京林业大学学报, 2002, 26(6): 21-24.

[6] 罗哲贤, 屠其璞. 人类活动与气候变化[M]. 北京: 气象出版社, 1983.

[7] 宋松泉, 王彦荣. 植物对干旱胁迫的分子反应[J]. 应用生态学报, 2002, 13(8):1037-1044.

[8] 陈隆勋, 周秀骥, 李维亮. 中国近80年来气候变化特征及其形成机制[J]. 气象学报, 2004, 62(5): 634-646.

[9] 时忠杰, 胡哲森, 李荣生, 等. 水分胁迫与活性氧代谢[J]. 贵州大学学报, 2002, 21(2): 140-145.

[10] Asada K. Production and scavenging of reactive oxygen species in chloroplasts and their functions[J]. Plant Physiology, 2006, 141(2): 391-396.

[11] 林树燕, 丁雨龙. 平安竹抗旱生理指标的测定[J]. 林业科技开发, 2006, 20(1): 40- 41.

[12] 李在军, 蔡孔瑜, 陈桂芳, 等. 干旱胁迫和复水对麻竹渗透调节物质及细胞膜透性的影响[J]. 四川林业科技, 2010, 31(3): 55-59.

[13] 魏军统, 郭江云, 于天基, 等. 自然条件下人面竹的抗旱生理指标变化研究[J]. 农学学报, 2011, 1(5): 38-41 .

[14] 林树燕, 丁雨龙. 三种观赏竹抗旱生理指标的研究及其综合评价[J]. 竹子研究汇刊, 2009,25(2):7-9.

[15] 张艳华, 刘国华, 王福升. 淹水胁迫下5种竹子生理生化指标的变化[J]. 林业科技开发, 2009, 23(5): 71-74.

[16] 顾大形, 陈双林. 四季竹对土壤水分胁迫的生理适应[J]. 西北植物学报, 2012, 32(4): 751-758.

[17] 吴志华, 曾富华, 马生健, 等. 水分胁迫下植物活性氧代谢研究进展[J]. 亚热带植物科学, 2004, 32(2): 77-80.

[18] 应叶青, 郭璟, 魏建芬, 等. 自然干旱胁迫及复水处理对红秆寒竹生理特性的影响[J].浙江林学院学报, 2010, 27(4): 513-517.

[19] 赵兰, 邢新婷, 江泽慧, 等. 4种地被观赏竹的抗旱性研究[J]. 林业科学研究, 2010,23(2):221-226.

[20] 应叶青, 郭璟, 魏建芬, 等. 干旱胁迫对毛竹幼苗生理特性的影响[J]. 生态学杂志,2011,30(2):262-266.

[21] 王茅雁, 邵世勤, 张建华, 等. 水分胁迫对玉米保护酶系活力及膜系统结构的影响[J]. 华北农学报, 1995, 10(2): 43-49.

[22] Scandalios J G. Oxygen stress and superoxide dismutases[J]. Plant Physiology, 1993, 101(1): 7-12.

[23] Jimenez C，Pick U．Differential reactivity of b-carotene isomers fromDunaliellabardawiltoward oxygen radicals[J]. Plant Physiology, 1993, 101(2): 385-390.

[24] 郑容妹. 沿海沙地引种绿竹等竹子的抗盐抗旱机理研究[D]. 福州: 福建农林大学, 2003.

[25] 张 玲. 引种地被竹的抗旱抗寒性研究[D]. 泰安: 山东农业大学, 2009.

[26] 李妮亚, 高俊凤, 汪沛洪. 小麦幼苗水分胁迫诱导蛋白的特征[J]. 植物学报, 1998, 24(1): 65-71.

[27] 李德全, 邹琦, 程炳高. 植物渗透调节研究进展[J]. 山东农业大学学报, 1991, 22(1): 86-90.

[28] 刘艳, 陈贵林, 蔡贵芳，等. 干旱胁迫对甘草幼苗生长和渗透调节物质含量的影响[J]. 西北植物学报, 2011, 31(11): 2259-2264.

[29] 蔡孔瑜, 李在军, 陈桂芳. 干旱胁迫及复水对麻竹光合和水分利用特性的影响[J]. 重庆林业科技, 2009(1): 42-45.

[30] 李合生. 现代植物生理学[M]. 北京: 高等教育出版社, 2006.

[31] 刘国华, 林树燕, 丁雨龙, 等. 秋旱对地被竹生理指标的影响[J]. 世界竹藤通讯, 2011, 9(6): 1-4.

[32] 李吉跃. 植物耐旱性及其机理[J]. 北京林业大学学报, 1991, 13(3): 92-100.

[33] 李忠诚, 蔡强国, 唐政洪, 等. 作物生产力模型及其应用研究[J]. 应用生态学报,2002,13(9):1174-1178.

[34] 金爱武, 郑炳松, 陶金星, 等. 雷竹光合速率日变化及其影响因子[J]. 浙江林学院学报, 2000, 17(3): 271-275.

[35] Farguhar G D,Sharkey T D.Stomatal conductance and photosynthesis[J]. Annual Review of Plant Physiology, 1982, 33: 317-345.

[36] 李娟, 彭镇华, 高健, 等. 干旱胁迫下黄条金刚竹的光合和叶绿素荧光特性[J]. 应用生态学报, 2011, 22(6): 1395-1402.

[37] 李迎春, 樊卫国, 陈双林. 干旱胁迫对梨属4个重要种幼苗膜脂过氧化和抗氧化酶活性的影响[J]. 浙江林学院学报, 2008, 5(4): 437-441.

[38] 易琴, 王玉杰, 王云琦, 等. 西南地区几种典型竹种的光合特性及水分利用率的研究[J]. 山西农业科学, 2011, 39(8): 803-808.

[39] 刘家尧, 王学臣, 梁峥. 植物基因表达的代谢调控[J].植物学通报,1999,16(1):1-10.

[40] Liu L,Zhao H,He C F,et al.Isolation and characterisation of a gene for a DREB transcription factor fromPhyllostachysedulisinduced by drought[J].Journal of Horticultural Science and Biotechnology,2011,86(2):166-174.

[41] 高志民,刘青,牟少华,等.绿竹锌指蛋白基因BoBZF克隆及功能初步分析[J].林业科学,2012,48(10):49-54.

[42] 马乃训,楼一平,张文燕,等.竹林丰产栽培技术[M].北京:中国林业出版社,1996.

(责任编辑 张 坤)

Review of the Water Stress on the Physiological Characteristics of Bamboo

HU Jun-jing1,2，CHEN Wei-jun2，GUO Zi-wu1，CHEN Shuang-lin1,YANG Qing-ping2,LI Ying-chun1

(1.Research Institute of Subtropical Forestry,Chinese Academy of Forestry,Fuyang Zhejiang 311400,China; 2.College of Forestry,Central South University of Forestry and Technology,Changsha Hunan 410000,China)

Water as an essential environmental factor for the plant normal life activities, plays a vital role in plant growth and development. Elucidation of the physiological response and adaptation mechanisms of plants to water stress helps to take technical measures to protect plants from stress harm and improve the ability of resistance to stress, and it has great significance in breeding to select high tolerant plants of water stress. This review deals with the influence of water stress on membrane lipid peroxidation, antioxidant enzyme activity, osmotic adjustment substance, photosynthetic physiology and the physiological adaptation and response of bamboo to water stress. We also put forward some prospects for bamboo studies in future, such as the gene expression under water stress, physiological integration, hormone regulation, selection and application of water logging tolerant species.

bamboo；water stress；membrane lipid peroxidation；antioxidant system；photosynthetic physiology

2014-06-16

中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金项目(RISF61258)资助;浙江省自然科学基金项目(LY13C160001)资助.

郭子武(1975—)， 男，博士,助理研究员。研究方向：竹林生态与培育。Email: hunt-panther@163.com。

10.11929/j.issn.2095-1914.2015.01.018

S718.43

A

2095-1914(2015)01-0091-05

第1作者：胡俊靖(1990—)，男，硕士生。研究方向：竹林生态与培育。Email:jujinghu@126.com。