喷施槲皮素对入侵植物空心莲子草根系生长的影响

陈中义，陈燕丽，李华成

（长江大学 园艺园林学院，湖北 荆州 434025）

喷施槲皮素对入侵植物空心莲子草根系生长的影响

陈中义，陈燕丽，李华成

（长江大学 园艺园林学院，湖北 荆州 434025）

在入侵植物空心莲子草[Alternanthera philoxeroides (Mart.) Griseb]宿根膨大前期、膨大期和膨大后期，分别喷施20 μmol/L和100 μmol/L槲皮素，研究槲皮素对空心莲子草根系生长的影响。与对照（CK）相比，2种浓度的槲皮素处理均显著降低了空心莲子草根系活力（P＜0.05）、根干重（P＜0.05）、地上部分干重（P＜0.05）。在空心莲子草根膨大前期喷 100 μmol/L槲皮素后 15 d，膨大期喷 20 μmol/L槲皮素后 15 d，膨大后期喷20 μmol/L、100 μmol/L槲皮素后10 d，喷100 μmol/L槲皮素后15 d几种情况下，空心莲子草根直径显著降低（P＜0.05）。这表明，喷施槲皮素可在一定程度上抑制空心莲子草的根系生长，在空心莲子草宿根膨大的不同时期，喷施一定浓度的槲皮素能显著抑制其宿根的膨大生长。

槲皮素；空心莲子草；根系生长

空心莲子草[Alternanthera philoxeroides (Mart.) Griseb]是强入侵性植物，既能在水体中漂浮生长，也能在土壤中扎根生长。根生型空心莲子草在生长发育过程中，其不定根会逐渐膨大形成肉质化的宿根。宿根是空心莲子草重要越冬和繁殖器官，在宿根上能产生大量不定芽，具有超强的繁殖能力[1-2]。娄远来等 [3] 研究表明，空心莲子草的根之所以能膨大形成宿根，是由于根的次生结构形成后，次生韧皮部外侧的薄壁细胞能恢复细胞分裂能力，形成额外形成层，产生三生结构。陈燕丽、陈中义 [4] 研究指出，随着空心莲子草根直径的增粗，根的繁殖能力显著增强，当其根的直径为0.384 cm时，根的繁殖能力稳定达到100%。可见，控制根生型空心莲子草的入侵，应从根本上来控制其宿根膨大生长。

依靠引进专一性昆虫天敌来控制水生环境中的空心莲子草已经取得较好的效果。对于陆生空心莲子草而言，目前使用的物理方法也只能对入侵起到应急处理的作用，对空心莲子草地下宿根的繁殖力影响不大。化学除草剂草甘瞵、使它隆和水花生净的应用对空心莲子草地上部分的防效较好，但不能彻底根除其地下根茎系统，且易对环境造成污染[5-6]。因此，基于空心莲子草宿根膨大的机理，选择一些环境友好型化学物质，探讨这些物质对宿根生长发育的影响，有利于形成高效的安全的入侵控制策略。

本研究选择常见的一类类黄酮化合物槲皮素喷施到空心莲子草植株上，研究槲皮素对空心莲子草宿根生长的影响。

1 材料与方法

1.1 育苗与药物处理

在 2010 年 8 月 13 日在荆州市西郊稻田沟渠采集空心莲子草，剪取直径 0.3～0.4 cm、长 4 cm地上茎片段（以节为中心，两边各 2 cm）若干，将地上茎片段扦插在带土塑料杯内，每杯种植一根，覆土厚约 2 cm。土壤为细砂土（蛭石∶细砂∶壤土=1∶1∶1），塑料杯内径为 8 cm，高度为 15 cm，其中带土塑料杯底部预留有小孔，将其放置于长江大学农学院温室大棚棚架上，注意浇水和日常管理，培育空心莲子草幼苗。

选择 3个不同时期喷洒槲皮素，即分别在地上茎片段种植后 25 d、50 d、90 d时进行，这 3个时期代表了空心莲子草根变化的3个主要时期，即宿根膨大前期、膨大期以及膨大后期 [4] 。

槲皮素(又称栎精)，英文名 aladdin，BR，阿拉丁晶体 10 g，上海晶纯试剂有限公司生产。设计实验浓度 20 μmol/L，100 μmol/L；另设对照（CK），使用自来水喷洒。在空心莲子草生长的 3个时期分别喷施，重复 10次。总计处理盆数 3×3×10＝90（盆）。每次喷药于当天下午进行，每盆植株喷 20 mL，喷至所有叶片。处理后管理正常进行。

1.2 数据测定与分析

分别在药后 10 d、15 d收获部分植株，每次收获 5盆。将每株空心莲子草小心从塑料杯取出，洗净砂土，用游标卡尺（精度 0.01 mm）测量宿根的长度和基部直径，剪取少量根尖留做根尖活力测定，然后将每株植株分为地上茎叶部分与地下部分（根），放入烘箱，于 80 ℃下烘至恒重(约 24 h)，用电子天平（精度 0.01 g）分别称量地上干重、地下干重。

根系活力运用 TTC法测定。具体方法参照李合生 [7] 《植物生理实验指导》进行。

试验数据采用 SPSS16.0软件进行统计分析，使用 One -Way ANOVA检验各处理的差异，多重比较用 SSR法。

大家分析，A君的话之所以漏洞百出，前言不搭后语，是因为谎言太多，导致不成系统，无法自圆其说。也就是说，他给自己捏造的虚假信息太多，多得连自己都记不住。正是因为假话太多，记忆力严重超负荷，所以越发容易露出孔雀的屁股。事后，他发现自己某处说漏了嘴，为了挽回影响，又不得不搜肠刮肚编造另一通假话来掩饰。结果，他整天都生活在谎言中，成日为圆谎而忙碌而疲累而顾此失彼。这不禁使我想起很多年前某地查获的一个假官员的故事。这个假官，也是因为档案造假太多，导致自己都记不住自己是谁，后来终于因为一个细节的“疏忽”而东窗事发。

2 结果与分析

2.1 宿根膨大前期喷施槲皮素后 10 d对空心莲子草的影响

由表 1可知，在空心莲子草宿根膨大前期喷施槲皮素后 10 d，与 CK相比，空心莲子草根干重、地上部分干重显著下降（P＜0.05），根直径没有显著差异。20 μmol/L 槲皮素处理，空心莲子草根长度显著降低（P＜0.05），100 μmol/L槲皮素处理下根长度没有显著性差异（P＞0.05）。

表 1 宿根膨大前期喷施槲皮素后 10 d对空心莲子草的影响

2.2 宿根膨大前期喷施槲皮素后 15 d对空心莲子草的影响

由表 2可知，在空心莲子草宿根膨大前期喷施槲皮素后 15 d，与 CK相比，空心莲子草根长度、根干重没有显著性差异（P＞0.05），然而地上部分干重显著下降（P＜0.05）。20 μmol/L 槲皮素处理下，根直径没有显著差异（P＞0.05），100 μmol/L槲皮素处理导致根直径显著下降（P＜0.05）。

表 2 宿根膨大前期喷施槲皮素后 15 d对空心莲子草的影响

2.3 宿根膨大期喷施槲皮素后10 d对空心莲子草的影响

由表 3可知，在空心莲子草宿根膨大期喷施槲皮素后 10 d，与 CK相比，空心莲子草根长度、根直径没有显著性差异（P＞0.05），地上部分干重显著降低（P＜0.05）。20 μmol/L 槲皮素处理下根干重显著下降（P＜0.05），100 μmol/L槲皮素处理下根干重没有显著差异（P＞0.05）。

表 3 宿根膨大期喷施槲皮素后 10 d对空心莲子草的影响

2.4 宿根膨大期喷施槲皮素后15 d对空心莲子草的影响

表 4 宿根膨大期喷施槲皮素后 15 d对空心莲子草的影响

2.5 宿根膨大后期喷施槲皮素后 10 d对空心莲子草的影响

由表 5可知，在空心莲子草宿根膨大后期喷施槲皮素后 10 d，与 CK相比，空心莲子草根长度没有显著性差异（P＞0.05），根直径、根干重、地上部分干重均显著下降（P＜0.05）。

表 5 宿根膨大后期喷施槲皮素后 10 d对空心莲子草的影响

2.6 宿根膨大后期喷施槲皮素后 15 d对空心莲子草的影响

由表 6可知，在空心莲子草宿根膨大后期喷施槲皮素后 15 d，与 CK相比，空心莲子草根长度没有显著性差异（P＞0.05），根干重、地上部分干重均显著下降（P＜0.05）。20 μmol/L 槲皮素处理下根直径没有显著性差异（P＞0.05），100 μmol/L槲皮素处理下根直径显著下降（P＜0.05）。

表 6 宿根膨大后期喷施槲皮素后 15 d对空心莲子草的影响

2.7 喷施槲皮素后空心莲子草根系活力变化

由表 7可知，在空心莲子草宿根膨大前期、膨大期、膨大后期分别喷施 2种浓度槲皮素后，均使得空心莲子草根系活力显著下降（P＜0.05）。宿根膨大前期处理 10 d 后，根系活力下降的幅度在1.37～1.43，15 d 后，根系活力降低幅度为 1.75～1.85；宿根膨大期处理 10 d 后，根系活力下降幅度在1.22～1.79，15 d后，下降幅度为0.94～1.08；膨大后期处理10 d后，根系活力下降幅度为1.10～1.53，15 d后，下降幅度 1.02～1.06。

表 7 空心莲子草不同生长时期喷施槲皮素后根系活力变化

3 讨 论

生长素可以诱导不定根原基的发生[8-9]，对根系形态建成，例如不定芽和侧根形成[10]、肉质根形成[11-12]等具有重要的促进作用。类黄酮化合物为植物的次生产物，对环境产生的影响很小，对生长素的极性运输具有重要的影响，是一种内源的生长素极性运输抑制剂[13]，在植物中，类黄酮也可能作为蛋白激酶抑制剂参与激酶介导的信号传导 [14] 。

高低两种浓度的槲皮素，在空心莲子草宿根膨大的不同时期进行喷施后，从综合效应来看，槲皮素可在一定程度上抑制空心莲子草的生长。和对照相比，两种浓度的槲皮素显著降低了根系活力，导致根干重（宿根膨大前期喷药后 15 d例外，可能是实验误差所致）、地上部分干重显著降低。

根直径的变化直接反应了根的膨大生长情况。和对照相比，显著抑制根直径增大的处理组合情况分别是：膨大前期喷 100 μmol/L槲皮素 15 d，膨大期喷 20 μmol/L槲皮素后 15 d，膨大后期喷 20 μmol/L槲皮素和 100 μmol/L槲皮素后 10 d，喷 100 μmol/L槲皮素后 15 d。这表明，在空心莲子草宿根膨大的不同时期，喷施一定浓度的槲皮素可能显著抑制宿根的膨大生长。

研究表明，使用丁草胺处理水稻后，前期对根系的还原强度（根系活力）有抑制作用，后期即可恢复到正常水平 [15] 。从本研究看，槲皮素能抑制空心莲子草根系活力，但对于每一种处理而言，喷药剂后从 10 d 到 15 d，根系活力存在上升趋势，因此，在未来的研究中，需要通过更长时间的观察，确定空心莲子草根系活力是否会恢复到正常水平，从而更好地评估槲皮素对空心莲子草根系生长的抑制效果。

[1]林金成,强胜.空心莲子草营养繁殖特性研究[J].上海农业学报, 2004, 20(4): 96-101.

[2] 陈中义, 江红英. 空心莲子草无性繁殖体的大小及数量对其建群效应的影响[J]. 长江大学学报:自然科学版, 2009, 6(1): 72-75.

[3]娄远来,王庆亚,邓渊钰,等.空心莲子草根中异常结构及不定芽的发育解剖学研究[J].广西植物, 2004, 24(2): 125-127.

[4]陈燕丽,陈中义.陆生型空心莲子草根的生长动态研究[J].江西农业学报, 2011, 23(2): 111-114.

[5] Sainty G, McCorkelle G, Julien M. Control and spread of alligator weed Alternanthera philoxeroides (Mart. ) Griseb, in Australia:Lessons for other regions[J]. Wetlands Ecology and Management, 1998, 5: 195-201.

[6] Bowmer K H, Eberbach P L, McCorkelle G. P-take and‘translocation of 14C-glyphosate in Alternanthera philoxeroides(Mert.) Griseb. (Alligator weed) rhizome concentration requiredfor inhibition[J]. Weed Research, 1993, 33: 53-57.

[7]李合生.植物生理学实验指导[M].武汉:华中科技大学出版社, 2003.

[8]薛建平,郭德燕,张爱民,等.试管地黄的不定根膨大过程中4种内源激素的消长[J].作物学报, 2004, 30(10): 1056-1059.

[9]张昉,郭素娟.不定根发生机理的研究进展[J].广东林业科技, 2006, 22(3): 91-95.

[10]吴楚,刘乐承.生长素和乙烯对植物侧根和簇根形成的调控作用[J].长江大学学报:自然科学版, 2008, 5(4): 92-98.

[11]张振贤,粱书华.根菜类蔬菜肉质根形成生理研究进展[J].山东农业大学学报, 1994, 25(2): 249-254.

[12]王庆美,张立明,王振林.甘薯内源激素变化与块根膨大形成的关系[J].中国农业科学, 2005, 38(12): 2414-2420.

[13]许传俊,李玲,彭永宏.类黄酮调节生长素的极性运输[J].亚热带植物科学, 2002, 31(S): 22-26.

[14]程汉.类黄酮促进拟南芥生长素极性运输的研究[D]. 杭州:浙江大学, 2003.

[15]周光来.丁草胺对水稻根系活力和C/N比的影响[J].湖北民族学院学报:自然科学版, 2002, 20(2): 37-39.

Effects of Spraying Aladdin.BR on Roots Growth of Alternanthera philoxeroides (Mart.) Griseb

CHEN Zhong yi, CHEN Yan li, LI Hua cheng

(College of Horticulture and Gardening, Yangtze University, Jingzhou 434025, China)

Impacts on the roots growth of Alternanthera philoxeroides (Mart.) Griseb via treatments, including spraying Aladdin. BR pro rata 20 μmol/L & 100 μmol/L separately in each stage named as preenlargement stage, enlargement stage, and root storage stage were studied. By contrast with CK, root activities were significantly reduced after treatments with two concentrations of Aladdin. BR, showing remarkable decreases in root dry weight, shoot dry weight and stem dry weight (P＜0.05). This suggested that Aladdin. BR treatment could to some extent inhibit the roots growth of alligator weed. The following treatments could also significantly reduce the root diameter of alligator weed, namely, 15 d after spraying 100 μmol/L Aladdin. BR in pre-enlargement stage, 15 d after spraying 20 μmol/L Aladdin. BR in enlargement stage, 10 d after spraying 20 μmol/L and 100 μmol/L Aladdin. BR, and 15 d after spraying 100 μmol/L Aladdin. BR in root storage stage. This indicated that spraying of appropriate concentration of Aladdin. BR in different growth stage of alligator weed roots could significantly inhibit the enlargement of its root growth.

Aladdin.BR; Alternanthera philoxeroides (Mart.) Griseb; roots growth

陈中义, 陈燕丽, 李华成. 喷施槲皮素对入侵植物空心莲子草根系生长的影响[J]. 生物灾害科学, 2015, 38(1):11-15.

2015-02-20

湖北省自然科学基金项目（2013CFB391）

陈中义，男，教授，主要从事生物入侵生态学方面的研究，E-mail:czy@yangtzeu.edu.cn。

Q948.1；S451.2

A

2095-3704（2015）01-0011-05