植物

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植物免疫新机制

免疫是指生物体免疫系统识别自身与异己物质，并通过免疫应答排除抗原性异物，以维持机体生理平衡的功能。研究胞内免疫受体识别病原微生物效应蛋白的分子机制，不仅有助于理解植物与病原微生物间的进化关系，还能为研究动物天然免疫机理提供线索。相对于动物而言，人类对于植物免疫机制的认识要薄弱的多。实际上，与动物一样，植物也通过细胞表面免疫受体识别来自病原微生物的分子，激活天然免疫；而病原微生物通过向植物细胞分泌效应蛋白，抑制天然免疫反应；植物通过进化，利用动植物中保守的、定位于胞质的NLR类型的免疫受体识别效应蛋白，重新激活免疫反应。近期，研究者发现，来自黄单胞杆菌的效应蛋白AvrAC能够对其靶标蛋白BIK1进行UMP修饰，从而抑制了细胞表面受体介导的天然免疫信号转导。此外，还存在一个与BIK1同源的蛋白PBL2也受到了AvrAC的修饰。有趣的是，对PBL2的修饰对细菌致病毫无益处，而植物则把对PBL2的修饰作为细菌入侵的信号，激活胞内的免疫途径。因此，PBL2执行了一个"诱饵"的功能，使得植物能够特异识别细菌，获得抗病性。识别AvrAC还需要一个NLR类型的胞内免疫受体ZAR1以及不具有酶活的蛋白激酶RKS1，ZAR1和RKS1形成组成型的受体复合体，当分泌到细胞内的AvrAC对PBL2的特异位点进行UMP修饰时，PBL2被招募到受体复合体上，进而激活免疫信号。（Cell Host&Microbe 2015，18：265-267）

全球草本植物区系的分布格局

草本类群是全球植物区系的重要组成部分，解释这些成分的全球分布格局成因与时空演化过程是生物地理学的重点和难点问题之一，对理解地球上的现代植物的分布格局具有非常重要的意义。菊科是地球上非常常见的植物，由于该科在形态结构上先进和对不同环境的适应性，使它们不论在物种的数量上还是分布范围上，均居世界种子植物之首，是非常理想的进行这方面研究的例子。近期，研究者选取菊科鼠麴草族(Gnaphalieae)作为研究对象，对其进行迄今为止最为全面的835个类群的取样，代表了本族约80%的属，涵盖了其全球所有分布范围。通过核基因ITS和ETS序列和基于化石的分子钟校正的生物地理的综合分析表明，鼠麴草族大约在3400万年前起源于非洲南部，随后是在中新世期间多次迁移扩散到非洲其他区域和地中海等地区，特别是在中新世后期到上新世（大约是在1000-200万年前），快速扩散分布到全球各个角落，形成了今天的分布格局。现代分子生物地理证据表明从2300万年前开始的整个中新世是全球现代动植物分布形成的重要时期，该研究进一步强调了全球草本植物的分布格局的形成时间更为年轻，主要集中在中新世晚期以后，这种快速的扩张主要是由于伴随着当时全球气候变冷变干旱，大陆森林破碎化和开放式的生境（比如草原）的扩张。研究进一步指出，这种近期全球扩散分布模式具有重要的普遍意义，可以用来解释许多其他类似的开放生态系统生物的全球分布格局。（New Phytologist，doi:10.1111/nph.13740）

基因解开兰花进化之谜

兰科是植物界的第二大科，超过25000种，约占维管束植物物种总量的8%，是进化之手创造的奇迹。早在一百多年前，达尔文对兰科植物的多样性感到惊奇，他把兰科植物和授粉昆虫之间的互动看作自然选择的一个扩展案例研究。并在《物种起源》之后，又撰写了一部关于兰科植物授粉的专著。进化生物学家一直对兰科植物的研究兴致勃勃，对其多样性曾提出各种各样的解释，然而却一直无法追踪到其背后的原因。现在，兰花"新家谱"终于让科学家在解释其多样性方面迈出了关键一步。研究者通过新基因测序方法，从39种兰科物种（代表了几乎所有主要兰科物种）中史无前例地提取了75种叶绿素基因，研究同时提取了其他96种"远亲"开花植物的基因，建立了兰科植物的系统发育过程。利用17种推断出年龄的兰科植物化石，包括为数不多的兰科植物标本，对其系统发育主要分支进行了溯源，并计算了新物种可能出现的速率。新进化时间轴从1.12亿年前首批兰科植物出现开始，大约9000万年前，古兰科植物家系开始相互分化。然后，在约6400万年前出现了一次重要的进化：兰科植物进化出了一种把花粉凝结成黏球（即花粉块）的特征，这样以来授粉昆虫在抵达其他兰科植物之前就不会丢掉花粉颗粒。为了黏住花粉块，很多花朵进化出了各种复杂的结构，例如一些兰花会把少量花粉黏在喜欢该花粉的昆虫眼睛上，从而在传粉过程中产生新的物种。在距今3500万年前，很多兰科植物进化成了附生植物，即寄生在树木体表的植物。这一转变打开了兰科植物向新领地殖民和向新环境进军的大门，使附生植物的物种多样化的比例净增长了8.8%。作为对根系暴露的补充，一些兰科植物种系进化出了一种节水的光合作用模式，即景天酸代谢模式，这可以让它们在仅有雨水的环境中存活下来，而这种进化使得该种系的物种多样性比例增加了20.3%。然而，最大的一次进化发生在进军至热带山地的兰科植物谱系中，比如安第斯山脉和新几内亚高地，兰科植物在这些地方碰到了多样化的新机遇。和生长在其他低地环境中的兰科植物相比，这些云雾林中的兰科物种的进化速率增加了24.9%。（Proc.R.Soc.B 282: 20151553.）

无珠孔管的类似麻黄植物化石

对于大多数植物学家而言，被子植物和裸子植物是两个区分明确的植物类群。此前演化生物学家虽然一直努力弥合二者之间的鸿沟，但均未成功。近日，研究者报道的一种早白垩世的植物化石，为跨越上述鸿沟提供了新的视角。该植物化石发现于我国辽宁凌源的义县组地层，被命名为非常伪麻黄(Pseudoephedra paradoxa)。总体来讲，伪麻黄的形态（尤其是交互对生的分枝方式和雌性器官顶端的突出物）和裸子植物尼藤类中的麻黄属十分相似。令人意外的是，麻黄属应有的中空珠孔管在伪麻黄却是一个实心的结构。这个实心的结构和雌性器官的包裹层表明，这看似麻黄的植物其实更像是一个被子植物。这种独特的特征组合使得伪麻黄的系统位置耐人寻味。如果把它放在尼藤类的麻黄科中，伪麻黄缺乏麻黄植物特有的珠孔管。如果把它放在被子植物中，伪麻黄就会变成一个和裸子植物麻黄很难区分的被子植物。因此，需要进一步的研究来明确伪麻黄的分类位置。（Palaeoworld 2015，http://dx.doi.org/10. 1016/j.palwor.2015.07.005）

稗草可能曾是中国人的主食

在现代稻栽培中，稗草被认为是最难除去的杂草之一。很长时间以来，水稻都被认为是长江流域唯一种植和最终驯化的草本粮食作物。在浙江上山的新石器时代遗址中有距今9000年到11000年之前人类食用大米的痕迹，但是除了水稻以外很少有人注意到遗址中有和水稻一起食用的其他植物。近期，研究者分析了遗址中石器上的植硅体和淀粉微体化石，发现在此遗址全部的居住阶段都有大量的稗草。当时野生的稗草和水稻被一起收集起来并且在磨制石器上进行加工，同时还有少量的橡子和菱角。研究表明，水稻驯化是一个长期渐进的过程，在进化改变的过程中水稻驯化速度缓慢，大约始于3000至4000年前。驯化水稻的最初阶段目前仍有争议。微体化石表明，稗草是浙江上山的主要资源，而水稻是上山后期驯化的农业物种。这是首次发现最早耕作水稻的人们使用除了水稻以外的野草，并且出现在上山这样的湿地环境。根据附近田螺山的考古植物学数据显示，距今7000年时稗草就不再是人类明显的食物来源，那时的稗草已经变成了栽培水稻的一种杂草。（Scientific Reports 2015，5：16251）

蚯蚓与植物防线

为了避免食草动物把它们吃掉，植物会产生阻止蛋白质结合的化学物质多酚，多酚被动物吃下后，可以抑制肠道中酶的作用。然而，当植物枝叶凋落后，这些化学物质被保留在枯枝落叶中，从而进入到土壤中，这对于蚯蚓这种生活在地面以下的分解者来说是一种饮食上的挑战。近期，研究者使用各种技术分析摄入植物多酚后，蚯蚓肠道内液体的化学组成，结果在肠道中找到了一组此前未被描述过的具有表面活性的代谢产物——"蚓防御素"。些化合物存在于14种不同蚯蚓物种的肠道中，但是在其他亲缘关系较近的无脊椎动物群，例如水蛭和颤蚓当中却没有发现该化合物，这表明蚓防御素是蚯蚓独有的一种物质。这些化合物起到了表面活性剂的作用，降低了植物化合物之间的表面张力或者破坏它们的化学性质，类似洗洁精或者其他清洁产品起作用的方法，这是蚯蚓能在土壤中回收枯枝落叶的一个关键。（Nature Communications 6:7869,doi:10.1038/ncomms8869）