大气CO2和O3浓度升高对汕优63生长动态、物质生产和氮素吸收的影响

赵轶鹏, 邵在胜, 王云霞,3, 宋琪玲, 王余龙，杨连新,*

1扬州大学, 江苏省作物遗传生理国家重点实验室培育点,粮食作物现代产业技术协同创新中心，扬州 225009 2江苏徐淮地区徐州农业科学研究所, 徐州 221121 3扬州大学, 环境科学与工程学院, 扬州 225009

大气CO2和O3浓度升高对汕优63生长动态、物质生产和氮素吸收的影响

赵轶鹏1，2, 邵在胜1, 王云霞1,3, 宋琪玲1, 王余龙1，杨连新1,*

1扬州大学, 江苏省作物遗传生理国家重点实验室培育点,粮食作物现代产业技术协同创新中心，扬州 225009 2江苏徐淮地区徐州农业科学研究所, 徐州 221121 3扬州大学, 环境科学与工程学院, 扬州 225009

大气二氧化碳(CO2)和近地层臭氧(O3)浓度升高将极大地改变作物的生长环境，进而影响作物包括主要粮食作物的生产力。利用自然光气体熏蒸平台，设置室外对照(Ambient)、室内对照(CK，实时模拟室外环境)、高浓度CO2(Ambient CO2+200μmol/mol)、高浓度O3(Ambient O3的1.6倍)、高浓度CO2+O35个处理，研究大气组分变化对敏感水稻汕优63生长动态、物质生产及氮素吸收的影响。结果表明，室外对照和室内对照水稻的多数测定指标无显著差异。与CK相比，O3处理使水稻生育中后期株高和分蘖数明显下降，且随时间推移降幅逐渐增加，最大降幅分别达21%和15%，但CO2处理使水稻生育中后期株高和分蘖数明显增加，最大增幅分别为5%和18%，CO2+O3处理使水稻株高最大下降为7%，但对各期分蘖数没有影响。与CK相比，O3处理使水稻成熟期叶片、茎鞘、稻穗和根系生物量大幅下降，使全株总生物量平均下降51%，CO2处理对绿叶和黄叶生物量无显著影响，但使茎鞘、稻穗和根系生物量明显增加，使全株总生物量平均增加37%，CO2+O3处理对各器官和全株生物量均无显著影响。臭氧处理使生物量在叶片中的分配比例显著增加，而CO2处理则表现相反，CO2+O3处理对水稻物质分配的影响小于单独的O3处理。与CK相比，O3处理使水稻抽穗期植株含氮率平均增加29%，吸氮量下降31%，而CO2处理或CO2+O3处理对地上部植株含氮率和吸氮量的影响均未达显著水平。试验结论，近地层臭氧浓度升高使水稻变矮、分蘖减少、生长受抑，但同步增加的二氧化碳浓度可明显缓减甚至抵消臭氧胁迫对汕优63生长发育的负效应。

汕优63;人工气候室;二氧化碳;臭氧;生长发育

工业革命的出现和人口的快速增长导致大气组分发生显著改变，其中一个显著变化就是大气CO2浓度的迅速上升：已从1800年的280μmol/mol到目前的396μmol/mol[1]，预测2050年至少达到550μmol/mol[2]。伴随CO2浓度上升，在对流层大气中的空气污染物臭氧(O3)浓度亦在迅速上升[3-4]。在许多亚洲国家，近年来经济的快速发展伴随空气污染物NOx，CO和挥发性有机化合物的排放，这些气体在高温和高辐照条件下转化为O3[5]，导致许多亚洲国家包括中国地表O3浓度迅速上升[3-4]。据预测，在未来40年里，东亚和南亚地区地表平均O3浓度将比现在高25nmol/mol[5]。大气中的CO2是绿色植物进行光合作用的底物，而O3是一种强氧化剂，两者通过气孔进入植物后引发一系列生理代谢过程的变化，对作物生产力进而对未来世界的粮食安全产生影响。前人已对主要粮食作物水稻[6-10]、小麦[11-13]、大豆[9,13-14]以及玉米和高梁[15]等对CO2或O3的响应进行过详细的综述。

水稻是人类最重要的粮食来源之一，世界上超过半数的人口以此为主食，任何大气组分变化对水稻的效应都将产生重大的经济和社会影响[6]。大气CO2[6-7,9]或O3浓度[8]增加对水稻生长发育的影响已有不少报道，但对CO2与O3互作效应的认知非常有限[16]。大气CO2和O3浓度同时升高可缓解O3胁迫对水稻光合作用的负效应[16]，但这种互作是否亦对水稻生长、物质生产和氮素吸收产生影响尚不清楚。

中国稻田FACE(Free Air gas Concentration Enrichment，自由空气中微量气体浓度增高)研究表明，杂交稻(如汕优63、两优培九)对高浓度CO2[17-21]或O3[22-24]的反应较常规稻更为敏感。本研究将以杂交籼稻汕优63为供试材料，利用熏蒸环境接近于自然条件的人工气候室[25]，模拟2050年前后大气CO2和O3浓度，研究了高浓度CO2和O3对杂交水稻生长动态、物质生产和氮素吸收的影响，以期为我国稻作生产应对大气变化策略提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验平台

试验于2011和2012年在扬州大学农学院(119.42°E，32.39°N)日光型气体熏蒸平台上进行。试验土壤类型为清泥土，所在地年均降水量1000mm，年均蒸发量在940mm，年平均温度15℃，年日照时间大于2100h，年平均无霜期220d。土壤理化性质为：有机质32.7g/kg, 全氮 1.8g/kg, 碱解氮 126.1mg/kg，全磷0.66g/kg，速效磷 12.0mg/kg，速效钾 54.6mg/kg，电导率0.17mS/cm，含水率2.0%, pH 7.1，土壤中砂粒(0.02—2mm)占57.9%，粉砂粒(0.002—0.02mm)占28.4%，黏粒(<0.002mm)占13.7%。

本研究利用自然光气体熏蒸平台(2010年建成)，其结构、控制及运行状况详见赵轶鹏等[25]。系统采用分布式拓扑结构，通过实时监测由平台附属气象站观测采集到的温度、湿度、光照、压力及目标气体浓度的变化，利用温度、湿度调控和布气系统实现对外界环境的动态模拟，使气室内的环境因子与室外的差异维持在最小水平，并使气体浓度达预定目标的要求。本试验共设置5个处理，具体熏气方案见表1。其中，气室内CO2和O3熏蒸的浓度和时间参考中国CO2-FACE[26]和O3-FACE[27]系统(亦位于中国扬州)。O3是以纯氧为气源, 由佳环臭氧发生器(QD-001-3A)产生，通过Model 49i臭氧分析仪对室内O3浓度进行即时检测；CO2由瓶装液态CO2直接输送至气室内，通过CO2分析仪(LI-820)进行实时监测。

2012年6月18日将水稻秧苗移栽至气室, 返青期内仅对温、湿度进行调控，6月29日返青后开始进行熏气处理，9月11日停止熏气。平台运行期间, 因设备故障、雷雨天气以及臭氧仪器仪校准等原因短时间暂停熏O3，整个熏气期间，CK、O3、CO2和CO2+O3处理分别有72%、83%、72%和83%的时间O3正常布气。

表1 2011和2012年水稻生长季熏气处理方案Table 1 Fumigation treatments for rice growing season in 2011and 2012

①由气象站采集；②由气象站光照传感器控制;当光照传感器测得的照度≥0.3klx时, 定义为日出； 照度<0.2klx时, 定义为日落[28]

1.2 材料培育

供试品种为杂交籼稻汕优 63。大田旱育秧，5月21日播种, 6月18日移栽，行距25cm，株距16.7cm，1株/穴。肥料运筹：总施氮量为15g/m2，使用尿素，有效成分占46.7%，其中6月15日施基肥(占总施氮量的60%)，7月30日施穗肥(占总施氮量的40%)；磷、钾肥施用量均为7g/m2，磷肥使用过磷酸钙，有效成分占27.5%，钾肥使用氯化钾, 有效成分占60%，均做为基肥一次性施用。水分管理为6月20日—7月15日保持水层(约4cm)，7月16—25日控水搁田，7月26日—8月10日保持水层(约3cm)，8月10日以后干湿交替, 8月25日后断水。适时进行病虫草害防治，保证水稻正常生长发育。

1.3 测定内容和方法

(1)生育期 于移栽后7d(返青后)，每间隔7d标记叶龄1次，每区定点10穴。

(2)株高茎蘖 约每14d普查1次(对象为小区内所有正常生长的植株)，使用直尺测量株高并记录，精确至0.1cm，人工清查茎蘖数。穗前测量地面到叶片自然伸展时的最高处，穗后为地面到穗顶端的高度。

(3)干物质重量 在抽穗期和成熟期，每区调查27穴，计算平均茎蘖数，据此每重复取代表性植株3穴，以水稻植株为中心，挖取约25.0cm×16.7cm×20.0cm的土块，清水冲洗，控制水压，尽量保证根系完整性。清洗后移至实验室后分割为根、茎、叶、穗四部分，105℃杀青0.5h；70℃恒定烘干72h后，分别称量各器官干重，精确至0.01g。物质分配按各器官干重占全株干重比例计。

(4)氮素吸收和利用 抽穗期(第16片叶完全伸展后第2周)每区取代表性植株10穴，样品经粉碎过筛后进行高温消煮，待消化液完全冷却后，使用全自动凯氏定氮仪(FOSS2300，瑞士)，分别测定叶片、茎鞘和稻穗中的氮含量。全株含氮率=各器官含氮率之和/植株地上部干物质重量；不同器官含氮量=各器官含氮率×对应器官的干物质重量。

1.4 统计分析方法

本试验于2011年和2012年实施，两年结果趋势基本一致，本文只报告2012年的试验结果。所有数据采用Excel软件进行基本数据处理和图表绘制，采用SPSS 19.0进行统计分析。各处理的比较采用最小显著差法(LSD)，显著水平设P<0.01、P<0.05、P<0.1、P>0.1, 分别用**、*、+和ns表示。

2 结果与分析

2.1 熏蒸平台的控制

为了使气室熏蒸系统更真实地模拟未来水稻生长的环境，在借鉴传统气室优点的基础上我们研制新建了自然光气体熏蒸平台，增大了试验空间，并采用自然采光特别是土培方式培育水稻植株，同时实现了对室外O3、CO2、温度和湿度的动态模拟，使控制区域的微环境更接近自然条件。

图1 气体熏蒸期间各处理CO2浓度、O3浓度、温度、相对湿度、光照强度和大气压力的动态变化Fig.1 Temporal performance of CO2 concentration, O3 concentration, air temperiture, relative humidity, illumination intensity and atmospheric pressure in sola-illuminated gas fumigation platform

熏蒸平台的控制可用实际测定值/设定目标值(target achievement ratio，TAR) 值来表示。图1为气体熏蒸期间5个处理的平均O3浓度、CO2浓度、温度、湿度、光照和压力。结果表明，① 整个熏蒸期平均，Ambient (室外对照)平均CO2浓度为389μmol/mol，CK (室内对照)、O3、CO2和CO2+O3处理平均CO2浓度分别为402、421、602和596μmol/mol，对应处理的TAR值分别为1.03、1.08、1.03和1.02。② 气体熏蒸期间，Ambient平均O3浓度为46.5nmol/mol，CK、O3、CO2和CO2+O3处理的平均O3浓度分别为46.8、77.4、47.4和78.6nmol/mol，处理TAR值均在0.99—1.01之间。③ 各处理熏蒸期间的平均温度和大气压接近(TAR值多为1.00)，其中平均温度在29.4—29.5℃之间，平均大气压在99.9—100.3kPa之间。④ 整个熏气期，Ambient、CK、O3、CO2和CO2+O3处理的相对湿度分别为72.4%、71.3%、72.2%、70.5%和72.6%，室内对应处理的TAR值分别为0.98、0.97、0.96和0.99。⑤ 相比较，光照强度的控制精度稍低，Ambient、CK、O3、CO2和CO2+O3处理平均光照强度分别为21.8、20.6、22.3、22.4和20.0klx, 后4个处理对应TAR分别为1.06、1.04、0.94和0.94。

2.2 大气CO2和O3浓度升高对汕优63株高动态的影响

高浓度CO2和O3对汕优63株高动态的影响(表2)：① 随着生育进程推移，株高逐渐增加，各处理表现一致。② 除移栽后51d外，CK与Ambient处理间均无显著差异。③ 与CK比较(下同)，O3处理对移栽后10、23和37d 株高没有影响，但使移栽后51、66和82d株高分别下降10.9、22.6和24.8cm，降幅分别为10.8%、18.8%和20.8%，均达极显著水平。④ 与CK比较，CO2处理对移栽后10、23、37和51d株高均无显著影响，但使移栽后66和82d株高分别增加4.6、5.4cm，增幅分别为4.6%和5.4%，达极显著和显著水平。⑤ 与CK相比，CO2+O3处理对前3个测定时期的株高没有影响，但使移栽后51、66和82d株高分别降低6.0、8.4和7.5cm，降幅分别为6.0%、7.0%和6.3%，移栽后51d达显著水平，移栽后66和82d达极显著水平。

表2 大气CO2和O3浓度升高对汕优63不同生育期株高的影响Table 2 Effect of elevated CO2and O3 concentration on plant height at different growth stages of Shanyou 63

①水稻6月18日移栽，06-27、07-10、07-24、08-07、08-22、09-07分别相当于移栽后10d、23d、37d、51d、66d、82d；② 图中数据为2个重复共24株水稻的平均值;*达0.05或0.01显著水平

方差分析表明，O3处理对移栽后51、66、82d株高的影响均达0.01显著水平，对应时期CO2处理及其与O3的互作对株高的影响均达0.05或0.01显著水平。

2.3 大气CO2和O3浓度升高对汕优63分蘖动态的影响

高浓度CO2和O3对汕优63分蘖动态的影响(表3)：① 随着生育进程的推移，水稻茎蘖数逐渐增加，至8月7日达到或接近最大值，之后基本不变。② CK茎蘖数与Ambient无显著差异。③ 与CK相比，O3处理使移栽后10、23d茎蘖数平均分别增加15.6%(P=0.09)和10.8%(P=0.29)，使移栽后37、51、66和82d茎蘖数平均分别下降2.7%(P=0.32)、7.7%(P=0.08)、11.9%(P=0.02)和14.5%(P=0.02)。④ 与CK比较，CO2处理对前两期茎蘖数没有影响，但使移栽后37、51、66和82d茎蘖数平均分别增加6.3%、11.5%、16.2%和17.8%，均达显著水平。⑤ CO2和O3浓度同时升高使各期茎蘖数略增或略减，但均无显著影响。

方差分析表明，O3处理对移栽后51、66、82d茎蘖数的影响均达0.01显著水平，CO2处理对移栽66、82d茎蘖数的影响分别达0.1和0.05显著水平，CO2与O3处理间存在微弱的互作效应(P<0.2)。

表3 大气CO2和O3浓度升高对汕优63成熟期分蘖动态的影响Table 3 Effect of elevated CO2and O3 concentration on tillering dynamic at different growth stages of Shanyou 63

①水稻6月18日移栽，故06-27、07-10、07-24、08-07、08-22、09-07分别相当于移栽后10d、23d、37d、51d、66d、82d；②图中数据为2个重复共24株水稻的平均值；*达0.1以上显著水平

2.4 大气CO2和O3浓度升高对汕优63物质生产与分配的影响

图2 大气CO2和O3浓度升高对汕优63成熟期全株生物量及其组分的影响Fig.2 Effect of elevated CO2and O3 concentration on biomass yield of whole plants and its components of Shanyou 63

汕优63生物产量见图2，结果表明：① Ambient和CK水稻全株生物量平均分别为93.8、90.4g/穴，无显著差异。② 与CK相比，O3处理使汕优63全株生物量平均下降45.7g/穴，降幅达50.6%，达极显著水平。③ 与CK相比，CO2处理使全株生物量平均增加33.4g/穴，增幅达37.0%，达显著水平。④ CO2+O3处理使全株生物量略有下降(-5.7%)，未达显著水平。

全株生物量为各器官生物量之和(图2)：① Ambient和CK水稻不同器官的生物量均无显著差异。② 与CK相比，O3处理对黄叶生物量无显著影响，但使绿叶、茎鞘、稻穗和根系生物量分别下降37.3%、52.3%、54.4%和68.5%，均达0.1及以上显著水平。③ CO2处理对绿叶和黄叶生物量均无显著影响，但使茎鞘、稻穗和根系生物量分别增加39.4%、49.4%和51.6%，分别达0.05、0.01和0.1显著水平。④ CO2+O3处理使各器官生物量多呈下降趋势，但均未达显著水平。

计算叶片(绿叶+黄叶)、茎鞘、稻穗和根系占全株生物量的比例，结果列于表4。① Ambient和CK水稻叶片、茎鞘、稻穗和根系占全株生物量的比例均无显著差异。② 与CK相比，O3处理使叶片占全株生物量的比例平均增加52.3%(P<0.01)，但使茎鞘、稻穗和根系占全株生物量的比例分别下降3.6%(P=0.12)、8.1%(P=0.17)和34.5%(P<0.10)。③ 与CK相比，CO2处理使叶片、茎鞘占全株生物量的比例平均下降27.1%(P<0.01)、5.5%(P=0.02)，但稻穗和根系占全株生物量的比例分别增加9.0%(P=0.13)和12.5%(P=0.37)。④ CO2+O3处理使生物量在叶片和茎鞘中的分配比例分别下降10.5%(P=0.11)和11.3%(P<0.01)，而使生物量在稻穗和根系中的分配比例略增，均未达显著水平。

方差分析表明，O3或CO2处理对全株生物量、各器官(叶片、茎鞘、稻穗和根系)生物量及其占全株总生物量的比例均有显著或极显著影响，CO2与O3的互作对绿叶生物量、叶片和根系占全株生物量比例的影响均达显著或极显著水平。

表4 大气CO2和O3浓度升高对汕优63成熟期物质分配的影响Table 4 Effect of elevated CO2and O3 concentration on dry matter distribution at grain maturity of Shanyou 63

**达0.05以上显著水平；表中数据为2个重复共12株水稻的平均值

2.5 大气CO2和O3浓度升高对汕优63植株含氮率和吸氮量的影响

汕优63抽穗期各器官含氮(N)率对不同处理的响应见图3。① CK水稻各器官和地上部植株含氮率均高于Ambient水稻，其中叶片和地上部含N率分别达0.1和0.05显著水平。② 与CK相比，O3处理对叶片含N率无显著影响，但使茎鞘和稻穗含N率分别增加83.1%(P<0.01)和20.3%(P=0.03)，进而使地上部植株含N率增加28.6%(P=0.03)。③ 与CK相比，CO2处理对茎鞘含N率无显著影响，但使叶片、稻穗和地上部植株含N率分别减少8.6%(P=0.08)、17.0%(P=0.03)、11.0%(P=0.09)。④ 高浓度CO2+O3对水稻各器官含N率和地上部植株含N率的影响均未达0.1以上显著水平。

图3 大气CO2和O3浓度升高对汕优63抽穗期叶片、茎鞘、稻穗、地上部含氮率的影响Fig.3 Effect of elevated CO2and O3 on nitrogen concentration of leaf, stem, panicle and above ground of Shanyou 63

根据含N率计算各器官和地上部植株吸N量，结果示于图4。① 除稻穗外，CK水稻叶片、茎鞘和地上部吸N量与Ambient水稻没有差异。② 与CK相比，O3处理使叶片、茎鞘、稻穗和地上部吸N量分别减少37.4%(P=0.01)、14.8%(P=0.28)、43.8%(P=0.07)和31.3%(P=0.03)。③ CO2处理对叶片、茎鞘、稻穗和地上部植株吸N量均无显著影响。④ CO2+O3处理使稻穗吸N量平均下降35.3%(P=0.04)，但对叶片、稻穗和地上部吸N量均无显著影响。

图4 大气CO2和O3浓度升高对汕优63抽穗期叶片、茎鞘、稻穗和地上部吸氮量的影响Fig.4 Effect of elevated CO2and O3 on nitrogen uptake of leaf, stem, panicle and above ground of Shanyou 63

3 讨论

FACE技术已被用于水稻对CO2[26]或O3响应[27]的研究，但目前在稻田利用FACE技术研究CO2与O3的交互作用尚未实现。2012年水稻生长季气室运行结果表明，除光照外，O3、CO2、温度和湿度的控制与目标值接近(图1)，说明该平台控制相对准确，满足气体熏蒸试验的要求。加上气室研究在其他方面的优势，如运行成本低以及容易控制其他试验因子的处理水平等，因此利用熏蒸环境接近于自然条件的人工气候室可能是当前研究CO2与O3互交效应的理想选择[25]。

前期开放式FACE研究表明，臭氧处理(比Ambient增加约25%)使汕优63成熟期株高平均下降4—8%[2,24]。本研究表明，77nmol/molO3浓度使汕优63最终株高平均下降21%(表2)，明显大于前期FACE研究中的降幅，这可能与气室内连续的空气强制环流增加群体中下部茎节与臭氧的接触有关。动态监测结果表明，O3处理对水稻生长前期株高没有影响，但使移栽后51、66和82d株高分别下降11、23、25cm，降幅分别达11%、19%和21%，随时间推移降幅增大，进一步验证了臭氧伤害的累积效应。与O3效应相反，大气CO2浓度升高使水稻成熟期株高显著增加(+5.4cm)，增幅与前期FACE研究相似[17]。与CK相比，同时升高空气中的CO2和O3浓度对水稻生育前期株高没有影响，但使生育中后期株高平均下降6—8cm，降幅为6%—7%，降幅明显低于单独的臭氧处理。方差分析表明，O3与CO2的互作对移栽后51、66、82d株高的影响均达显著或极显著水平(表2)，证明大气CO2浓度升高可以明显减缓臭氧胁迫对植株伸长的抑制作用。类似缓解作用在其它粮食作物上亦有报道[11,29]。这一现象可能与前报观察到的高浓度CO2环境下汕优63叶片气孔导度下降进而减少了臭氧向叶内的扩散有关[16]。

本研究一个有趣的结果是，臭氧处理使水稻生育前期的茎蘖数明显增加，但增幅随时间推移明显下降，生长后期分蘖数不增反降，成熟期降幅达15%(P=0.02，表3)。这种季节性响应说明，臭氧熏蒸对水稻前期的分蘖有正向刺激作用，但随着熏蒸时间的延长，臭氧的累积伤害表现出来。与株高一样，臭氧处理下汕优63分蘖数的最大降幅大于FACE试验中同一供试材料的降幅[22,24]。与臭氧处理不同，单独的CO2处理对前两期茎蘖数没有影响，但使移栽后37、51、66和82d茎蘖数平均分别增加6%、12%、16%和18%，最大增幅明显大于同一品种的FACE结果[18, 21]。CO2和O3浓度同时升高对各期茎蘖数均无显著影响。说明对分蘖而言，大气CO2浓度升高对臭氧胁迫亦有一定程度的缓解作用(表3)。

Ainsworth[7]对气室研究中68个观察值的整合分析表明，与干净空气相比，84nmol/mol臭氧浓度使地上部生物量平均下降16%。本研究表明，与CK相比，O3处理使汕优63成熟期全株生物量平均下降51%(P<0.01，图2)，降幅明显大于气室研究，亦大于同一品种的FACE结果(地上部生物量平均下降17%[30])。进一步观察发现，臭氧处理使汕优63各器官生物量均明显下降(图2)，绿叶和黄叶的降幅(<40%)明显小于茎鞘、稻穗和根系的降幅(>50%)，因此叶片占全株生物量的比例明显增加(+52%，表4)。这一结果说明，臭氧胁迫条件下更多的干物质被分配到叶片中，而根系等其它器官则相反。臭氧胁迫下植物资源分配策略的改变在水稻[8,31]和其它作物[32]上均有报道。这种分配模式的改变可能是植物的一种自我调节：臭氧熏蒸植物需要更多的能量用于叶片的修复，进而阻止光合产物向其它器官的分配[33]。与臭氧相反，CO2处理植株成熟期总生物量平均增加37%(图2)，增幅略大于FACE研究[20]。从不同器官看，CO2处理对绿叶和黄叶生物量均无显著影响，但使茎鞘、稻穗和根系生物量增加40—50%(图2)。因此，高浓度CO2环境下生长的水稻叶片占全株生物量的比例显著下降(-27%，表4)，这与文献报道的结果一致[8]。CO2+O3处理对全株生物量、各器官生物量以及叶片、稻穗和根系占全株生物量比例均无显著影响。进一步说明，大气CO2浓度升高可以明显减缓或抵消臭氧胁迫对植株生长的抑制作用。这与前报观察到两种气体浓度升高情形下水稻叶片净同化率的降幅明显低于O3处理叶片相一致。

前人水稻研究表明，地表O3浓度升高使植株元素浓度增高[34]，而大气CO2浓度升高处理则呈相反趋势[6,19,35-36]，前者可能与“浓缩效应”有关[37]，而后者可能与“蒸腾效应”[38]或“稀释效应”[39]有关。本研究表明，与CK相比，O3处理水稻抽穗期茎鞘和稻穗含N率显著增加，使地上部植株含N率平均增加29%(P=0.03)，CO2处理植株则表现出相反趋势：叶片、稻穗含N率下降，使地上部植株含N率平均下降11%(P=0.09)。两种气体浓度同时升高对各器官含N率和地上部植株含N率均无显著影响(图3)。植株吸氮量为生物量和含N率的乘积。由于臭氧熏蒸水稻生物量下降幅度明显大于含N率增加幅度，故各器官吸N量均呈下降趋势，地上部总吸N量降幅达31%(P=0.03)，这与前期同一品种的FACE研究一致[31,40]。与此不同，大气CO2浓度升高对地上部生物量和含N率的影响相互抵消，因此CO2熏蒸水稻抽穗期各器官和地上部吸N量均无明显变化，这与日本FACE结果接近[35,41]，但与中国FACE研究结果不同[18,19,36]。除稻穗外，CO2+O3处理对叶片、稻穗和地上部吸N量的影响明显小于单独的臭氧处理，方差分析表明CO2+O3处理的影响均未达显著水平(图4)。

综上所述，地表臭氧浓度增加可使杂交稻生产力明显下降，但同步增加的大气二氧化碳浓度可在很大程度上抵御臭氧胁迫对水稻生长的伤害。这一结果说明开展全球变化多因子操作试验的重要性(包括CO2与臭氧的互作研究)。尽管本研究是在熏蒸环境接近于自然条件的人工气候室实施，室外对照水稻和室内对照水稻测定指标(绝对值)多无显著差异，但气室内多数参数的响应特别是全株生物量的响应要大于FACE结果(相对值)。因此，本文结果能否在开放式农田熏蒸试验中(即FACE研究)重演以及这一结果是否因供试品种或环境条件而异，尚需深入试验。

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Impact of elevated atmospheric carbon dioxide and ozone concentration on growth dynamic, dry matter production, and nitrogen uptake of hybrid rice Shanyou 63

ZHAO Yipeng1,2, SHAO Zaisheng1, WANG Yunxia1,3, SONG Qiling1, WANG Yulong1, YANG Lianxin1,*

1JiangsuKeyLaboratoryofCropGeneticsandPhysiology/Co-InnovationCenterforModernProductionTechnologyofGrainCrops,YangzhouUniversity,Yangzhou225009,China2XuzhouInstituteofAgriculturalSciencesoftheXuhuaiDistrictofJiangsuProvince,Xuzhou221121,China3CollegeofEnvironmentalScienceandEngineering,YangzhouUniversity,Yangzhou225009,China

Changes in atmospheric composition will greatly alter future rice production.In this study, a new closed-top chamber was used to investigate the effects of elevated CO2and O3on growth, dry matter production, and nitrogen (N) uptake.A three-line indica hybrid rice cultivar, Shanyou 63, was grown under five gas treatments: ambient, CK (realtime simulation of ambient conditions), elevated [O3] (60% higher than the ambient O3concentration), elevated [CO2] (200μmol/mol above ambient CO2concentration), and combined elevation of [CO2+O3].For most of the measured parameters, there was no statistically significant difference between ambient and CK plants.Relative to the CK, elevated [O3] was significantly related to decreased plant height and tiller number within the middle and late growth stages, with the largest decreases (21% for plant height and 15% for tiller number) detected at the final measurements.Elevated [CO2] showed opposite trends, with the largest ozone-induced increases of 5% and 18% for plant height and tiller number, respectively.Elevated [CO2+O3] decreased plant height (largest reduction: 7%), but did not alter tiller number.Compared with the CK, elevated [O3] greatly decreased the biomass of leaves, stems, panicles, and roots at grain maturity, with 51% reduction recorded for total biomass.Elevated [CO2] did not change the biomass of green and senescent leaves, but increased the biomass of stems, panicles, roots, and thus total biomass (37%).There was no significant effect of elevated [CO2+O3] on total biomass and its components.Dry matter distribution in leaves significantly increased with elevated [O3], while opposite trends were observed with elevated [CO2].The magnitude of the combined [CO2+O3] effect on dry matter distribution was smaller than that of the solo [O3] treatment.Elevated [O3] increased shoot N concentration by 29%, and it decreased shoot N uptake by 31% at heading stage.Elevated [CO2] and [CO2+O3] had no significant effect on aboveground N concentration and uptake.The above results suggested that the projected increase of surface ozone concentration will inhibit plant elongation, tiller production, and growth of hybrid Shanyou 63.The concurrent increases in [CO2+O3] either ameliorated or negated the detrimental effects of O3stress on growth and development.

Shanyou 63;Closed-top chamber;Carbon dioxide;Ozone;Growth and development

国家自然科学基金项目(31371563, 31171460, 31071359);江苏省高校自然科学重大基础研究项(11KJA210003);江苏高校优秀科技创新团队和江苏省高校优势学科建设工程项目资助

2014-08-05; < class="emphasis_bold">网络出版日期:

日期:2015-05-20

10.5846/stxb201408051557

*通讯作者Corresponding author.E-mail: lxyang@ yzu.edu.cn

赵轶鹏, 邵在胜, 王云霞, 宋琪玲, 王余龙，杨连新.大气CO2和O3浓度升高对汕优63生长动态、物质生产和氮素吸收的影响.生态学报,2015,35(24):8128-8138.

Zhao Y P, Shao Z S, Wang Y X, Song Q L, Wang Y L, Yang L X.Impact of elevated atmospheric carbon dioxide and ozone concentration on growth dynamic, dry matter production, and nitrogen uptake of hybrid rice Shanyou 63.Acta Ecologica Sinica,2015,35(24):8128-8138.