语言的手势起源:基于镜像系统的证据*

耿立波邵可青综述　杨亦鸣审校

语言的手势起源:基于镜像系统的证据*

耿立波1邵可青1综述杨亦鸣1审校

1江苏师范大学语言科学学院/江苏省语言能力协同创新中心(徐州221009)

网络出版时间:2015-10-27 11: 28

网络出版地址: http://www.cnki.net/kcms/detail/42.1391.R.20151027.1128.002.html

*教育部人文社会科学研究2012年度青年基金项目(12YJC 740024)、国家973计划课题(2014CB340502)、江苏省社科基金青年项目(15YYC003)、江苏师范大学基金项目(13XLR013)、国家社科基金重大项目(10＆ZD126)、江苏高校优势学科建设工程(PAPD)联合资助

语言的起源有着各种各样的假设。有的人提出“感叹说”，认为语言起源于表达感情的感叹词;有人提出“手势说”，认为语言起源于手势、手形等体态语言;有人提出“劳动说”，认为语言起源于繁重劳动中的喊叫;有人提出“摹声说”，认为语言起源于对自然声音的摹仿;也有人提出“达达说”，认为语言起源于“达达”发声的舌头动作;还有人提出“唱歌说”，认为语言起源于原始宗教仪式中不清晰的赞歌，等等。基于镜像神经元的发现，语言的手势起源这一观点开始受到了众多研究者的关注。本文参阅了大量现有的相关研究文献，从镜像神经元的发现及功能、镜像系统、语言的手势起源、镜像系统与人脑语言区的关系、手语与有声语言的神经基础等五个方面对语言的手势起源这一观点进行综述，以便加深此方面的认识。

1　镜像神经元的发现及功能

最初记录到镜像神经元是在猴子的腹外侧前运动皮层F5区域。研究发现，当恒河猴做出某个动作或看到别的猴子(人)也做出相似的动作时，其前运动皮质F5区域的神经元都会兴奋。由于这批新发现的神经元似乎让观看者在脑中直接反映出他人的行为，人们把这类神经元命名为镜像神经元［1］。

进一步研究发现，镜像神经元不只是单纯记录视觉影像，研究者让猴子观看一些会发出特定声响的动作(撕纸或剥开花生壳)，并记录对应的镜像神经元。然后，研究者让猴子只听到声音，但看不到动作，结果发现，之前对发出声响的动作影像产生反应的F5区镜像神经元中，许多也对声音本身产生反应，表明F5区的镜像神经元，能从动作发出的声音里“辨认”出动作［2］。研究还发现，让猴子观看某个实验人员伸手抓起一块食物，然后，把一块屏幕放在猴子面前，不让猴子看到实验人员抓起食物的动作，而只能猜想后面的动作，结果发现，猴子光凭想象屏幕背后发生了什么事，就有半数以上的F5区镜像神经元被激活了［3］。

上述实验证实，镜像神经元的活动有助于理解动作行为;即使这种理解根据的是非视觉讯息(例如声音或是想象)，镜像神经元仍然能被激活，传达该动作的意义。研究还发现［4］，镜像神经元能够分辨动作相似、但目的不同的行为，说明镜像神经元对行为的意图有所了解;一组实验中，猴子的任务是抓起一块食物送进嘴里;接下来的实验中，猴子抓起同样的对象放进某个容器里，在这两种不同情况下，记录猴脑顶叶神经元的活性，结果发现，在猴子进行抓物这部份动作时，所记录到的多数神经元放电形态会因动作目的不同而有所差异;接着，让猴子观看实验人员进行猴子曾做过的动作，来测试与抓物有关的同一批神经元的镜像特性，结果发现，在每次实验中，根据实验人员的动作是将食物放进嘴里或容器，猴子脑中大多数镜像神经元的活化情形表现出差别。

可见，镜像神经元具有很强大的功能，使得灵长类动物在交际中不必使用复杂的认知机制，就能迅速且直接了解其他动物的行为［5］。

2　镜像系统

镜像神经元是镜像系统的组成部分，镜像系统还包括类似于F5区域的其他区域。在猴子大脑中，颞上沟(superior temporal sulcus，STS)区域也有这类细胞，尽管颞上沟本身不具有运动特性(motor properties)，但这类细胞能够响应观察到的生物的运动，包括抓取动作［6］。F5区域和颞上沟与顶下小叶(inferior parietal lobule)有关联，而顶下小叶中也包含跟执行和运动感知有关的神经元。猴子大脑中扩展的镜像系统与人类大脑中与语言相关的皮质环路有很大的重合，这意味着镜像系统位于语言的核心区域［1］。

3　镜像系统与人脑语言区的关系

研究者［7］根据经颅磁刺激技术(transcranial magnetic stimulation，TMS)和正电子断层扫描技术得到的证据提出，人类也具有镜像神经元，而且有一部分存在于大脑皮层的Broca区(控制说话、动作和对语言的理解的区域)。实验时，在受试者观看以不同方式抓物的动作时，观察其脑中神经元的活性;然后再让他们观看静物作为对照实验。在这一实验中，观看别人执行动作，大脑中有三块重要的区域得到激活，其一是颞上沟，其中的神经元在看到身体部位移动时会有所反应;另两个区域是顶下叶及额下回，分别与猴子大脑的顶下叶及腹前运动皮质(包括F5在内)对应，也就是先前记录到镜像神经元的脑区。

Broca区域一直是被认为是与人类语言产生相关的区域。在Iacoboni等［8］发现模仿学习涉及Broca区域后，Heiser等［9］又采用重复经颅磁刺激(repetitive transcranial magnetic stimulation，rTMS)研究证实了Broca区域在模仿中不可或缺的作用:当rTMS造成Broca区域的暂时性功能损失后，受试者的模仿能力显著降低。确切地说，Broca区域可以分为布罗德曼44区和45区，而44区被认为跟F5区有着非常吻合的对应关系。因此，尽管镜像神经元对应于身体运动，但是F5区域被看作是Broca区域的同族体(homolog)，对人类而言，现在有足够的证据认为44区不仅有助于言语的产生，而且对跟言语无关的运动功能也有帮助，包括复杂的手部运动、感觉运动学习及相关运动的整合［10］。

自从在猕猴的F5区发现镜像神经元并认为其涉及对他人行为的理解后，基于F5区对观察的手部和嘴部运动特别敏感，以及F5和Broca区可能存在的同质性，研究者假设，人类的语言系统可能从这些神经元进化而来，人类正是凭借这个镜像神经元系统来理解他人的话语意图，同时与他人交流［11，12］。

近年来的一系列研究也支持这一假设。Tettamanti等［13］将表述动作内容的句子播放给受试者，观察其脑功能区域的变化，结果发现，与句法相匹配的控制组句子相比，表述动作内容的句子显著激活了大脑左半球，包括额下回、Broca区域的额叶-顶叶-颞叶回路等区域，而这一区域是模仿学习的基础;研究者认为，听表述动作内容的句子激活了匹配观察及执行行为的镜像神经回路，说明受试者是在理解句子所表述的动作的前提下对该句子进行加工，具体而言，Broca区域的激活显示该区域通过加工抽象语义来表征动作。

镜像神经系统在语言理解中的重要作用在Buccino等［14］的研究中也得以体现，他们观察了与动作相关的声音是否会影响运动神经系统的活动，分别用跟手部动作相关的句子、脚部动作相关的句子和抽象句子作为听觉刺激材料，要求受试者在听到句子后以手或脚作出反应，当受试者在听表征某动作的句子时，实施该动作的动作诱发电位会产生相应变化。例如，听到手部相关动作的语句时，从受试者手部肌肉记录的电位会发生变化;听到和脚部变化相关的动作语句时，从受试者脚部记录的电位会发生变化。该研究发现，当用手反应时，听到与手动作相关的句子时反应时变短，而用脚反应时，听到与脚相关的句子时反应时变短。由此可推论，加工以言语描述的动作，激活了运动系统中的相应部分。基于动作电位的变化，研究者得出结论，动作电位变化的神经机制为镜像神经系统，镜像神经系统自动地建立对该语句描述行为的内部动作表征并表现在动作电位的变化上，通过镜像神经系统能够理解语言刺激所表述的内容。

大脑镜像神经元在听到和动作关联的声音时，表现出和观察、执行相关动作类似的激活［2］，再结合Broca区在模仿中的重要作用这一证据，说明镜像神经系统在人类发展过程中可能对言语理解具有重要的作用。

4　语言的手势起源

从上述1、2两部分内容可以看出，猩猩等高级灵长类动物能够通过镜像系统了解对方的体势所表达的含义，从一定程度上说明了语言起源于手势的可能。研究者对大猩猩的语言实证训练在很大程度上也证实了语言起源于手势的观点。

Hewes花了大量的精力教人类的近亲——大猩猩学习语言，早期尝试教黑猩猩说话的实验都没有成功［15］，但是，当教它们通过一种人工手势语言进行交流时，却取得了相对不错的成绩，其中的一个是黑猩猩Washoe［16］，另外一个是倭黑猩猩Kanzi［17］，通过键盘上的一个指示视觉符号，它们可以成功地进行交流。这些视觉的交流形式与现代人类的语法复杂性完全不能相提并论，但是相对于动物能够发出的有限的自然声响而言，它们还是有相当大的进步。因为黑猩猩和倭黑猩猩是仅存的人类的近亲，这说明人类的祖先相对于有声音响，更能够通过应用人工手势获得近似于语言的能力。

Pollick等［18］发现，所有的黑猩猩和倭黑猩猩通过镜像系统都能更多更好地使用体势进行交流，他们记录到了6种不同情境下31种人工手势和18种面部/口部的表情，并且发现与手语体势相比，面部/口部表情跟特定的情境联系更紧密。以上研究表明，在最初阶段，手势能力可能只包括物体的指示和有限的组合特性，但经过较长时间的发展以后，甚至可能直到具有更大脑容量的人出现后，才具有能够生成无限的、指示性的复杂句法的能力。

其他研究也表明，大猩猩［19］、黑猩猩［20］和倭黑猩猩［21］用来交流的身体姿势是对社会学习的被动适应，并且对接受者的意识状态要有敏感性，这些都是语言的先决条件。

从以上证据说明，虽然手势还不是语言，但不管从种系发生还是个体发生来说，都可以得出语言起源于人工手势的观点。

5　手语与有声语言的神经基础

从上述第3、4部分内容可以看出，镜像系统在手势到有声语言的转变过程中，起到了重要的作用。现代神经科学不断有证据表明，手语与有声语言有着共同的神经基础。

在词汇层面，借助于功能性磁共振成像(functional magnetic resonance imaging，fMRI)技术，研究者发现聋人在执行手语词理解任务时与健听人执行词汇视觉加工任务时，都激活了双侧前额叶区域(包括布罗卡区)和颞区两侧(包括韦尼克区)，说明手语和有声语言的侧化激活模式相似［22］。研究还发现，不同词汇类型的手语任务可以激活聋人相似的脑区，形象和非形象性手语词汇均激活了聋人的左侧颞上回、角回、缘上回和双侧颞中回，与健听人词汇加工激活脑区相似［23］。研究者利用正电子发射断层扫描(positron emission tomograph，PET)技术，也得出了类似的结论，在一项以图片命名为任务的PET研究中，研究者比较了聋人手语命名和健听者口语命名的脑区激活模式，结果发现，两组受试者在实验中均出现了左侧额下回的激活，尤其是布洛卡区的前部激活最为显著［24］。

在语音层面，有研究表明，聋人在进行英语押韵和手语押韵判断任务时，所激活的脑区与健听口语者进行英语押韵判断任务时激活的脑区相似，包括左侧背侧前额叶、缘上回、额下回、左侧顶上小叶等［25］。

在句法和语义层面，研究者借助ERP技术，观察了聋人本族手语者在对美国手语句法违反和语义违反句子加工时的神经电生理反应，并与有声语言和书面语加工的脑机制研究进行对比分析，结果发现，手语语义违反所诱发的ERP反应在时间进程和脑区分布上与手语句法加工并不相同，即语义和句法加工的大脑系统并不一致;而手语语义违反所诱发的N400成分与有声语言的研究基本一致，表明手语和有声语言在词汇-语义加工方面，大脑系统的生物学基础是一致的。同时，动词一致性违反所得出的早期负成分与P600成分进一步表明手语句法加工的神经基础与有声语言是基本一致的［26］。

语篇层面，研究发现聋人和健听单语者在执行英语故事阅读理解任务时有相似的左侧额中回的激活［27］;另有研究表明，与健听人一样，左半球脑损伤的聋人也会出现相似的语言加工困难，表现为手语失语［4］。

以上研究表明，在语言加工的多个层面，手语具有和口语相似的神经基础，其中跟镜像系统相吻合的左侧外侧裂周边经典语言区在手语和有声语言加工中发挥了重要的作用。

6　小结

综上所述，可以认为，不管语言的最终形式是视觉的还是口头的，语言的进化归功于镜像系统的扩展运用。语言可以理解为一个体势系统，声音的体势慢慢地取代人工以及面部的体势。不过，这种转换并不彻底，因为人工手势还在辅助言语活动，在表达意义方面还起着重要的作用。通过神经影像技术，我们发现人类的手势语与有声语言有着共同的神经基础，并且这一神经基础与镜像系统有着很大程度的重合，人类的有声语言来自于通过镜像系统触发的手势语。

但是，研究语言进化，如果只靠单一的推测性的证据尚不能证明手势理论是正确的，手势理论只能作为一个研究假设，可指导我们对语言的本质、人类基因、进化本质的了解。

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(2015-03-11收稿)

(本文编辑李翠娥)

·综述·

【中图分类号】R767.92

【文献标识码】A

【文章编号】1006-7299(2015) 06-0661-04

DOI:10.3969/j.issn.1006-7299.2015.06.024